Microbial Inoculants: Silver Bullet or Microbial Jurassic Park?

https://doi.org/10.1016/j.tim.2020.11.006

壹 生物入侵的四个过程

一、 引入

二、 定殖

三、 增长扩散

四、 影响

贰 微生物入侵的特点

一、 微生物的进化速度很快，容易发生不可控影响

1. 微生物种群数量多，待机时间短，频繁的基因水平转移，导致印花速度快

2. 微生物制剂的监控缺乏。而农民倾向于反复施用

3. 农田微生物多样性极地，因此更容易受到微生物制剂的入侵危害

二、 文中提出的几种微生物制剂入侵的负面危害

1. 微生物演化出寄生、病害的生活方式

2. 逃逸到野外，影响野生植物-微生物互作关系

3. 扰乱生态系统服务

叁 三类微生物入侵的可能危害

一、 寄生性病理性的微生物制剂

1. 常用微生物制剂（菌根和根瘤菌）都是共生-寄生连续谱生物，在营养环境良好的时候会变成寄生性的生物

2. 营养供应充足的时候菌根真菌成为寄生生物，获得有机物但是不回馈营养

3. 在施肥频繁的农田使用这些微生物制剂很有可能是增加了寄生性微生物

4. 大多数制剂微生物都是ruderal杂草型策略的生物，这类策略的生物繁殖迅速，能很快的定殖，效果好。但是这类生物也极易成为入侵生物，侵入压力小但扰动大的新环境

二、 入侵生物破坏当地植物-微生物长期共进化关系

1. 研发出好的制剂微生物通常具有较强的竞争能力，能很快在接种的环境中定殖成为优势群落。因此这种特点增强了这些微生物逸生到环境中并且影响环境本土微生物群落的可能

2. 寄主特异性低的微生物受到的影响更大。

3. 案例：随着海外阿拉伯橡胶树入侵澳大利亚，其本土的阿拉伯橡胶树被随着商业化引进的树携带的根瘤菌定植更多，而原生根瘤菌群落减少

三、 扰乱当地生态系统服务

1. 一个地区的微生物群落在长期演化中理应可以达到相对高产的状态。而外来入侵微生物很容易破坏这种群落结构

2. 一个特殊的案例：连作建立起的病原菌抑制性土壤

① 病原菌抑制性土壤是非常著名的有益微生物案例。不过大部分已报道的研究都发现，病原菌抑制性的土壤建立需要同样的作物反复种植，才能吸引有益菌聚集。

② 外来引入的菌很有可能打破这种长期建立好的群落

肆 如何防控？

一、 既然开始有越来越多的证据指出微生物制剂不是想以往所想的那样安全无害，那我们需要制定严格的体系来监控这些产品

二、 对应着入侵生物的四个发展阶段：引进、定植、传播、影响；微生物制剂的使用需要在这四个阶段都有监管，分别是：检测（test），监管和监测（regulation and monitoring），工程改造（engineering），和根除（eradication）

1. Test检测

① 在使用微生物改良剂之前，必须对所使用的环境做预先的评价。有没有必要使用微生物改良剂？环境的养分水平是什么样？环境已有的微生物群落是什么？

② 如果确定使用微生物，那么应该优先使用本地环境中已存在的微生物——这时候更像是微生物强化剂，而不是改良剂

2. Regulation and monitoring监管和监测

① 使用的微生物制剂应该是受到法律监管许可的产品

② 更重要的是，在使用后要定期监测环境中这些制剂微生物的动向

3. engineering工程改造

① 最理想的状态时，即使使用外来菌株，这些菌都经过工程改造，限制其扩增的能力

② 其中一个关键的检查点是确保微生物失去基因水平转移（HGT）的能力。HGT是造成微生物快速进化和基因泄露进环境的重要途径。因此这个部分需要额外关注

4. eradication根除

① 使用后的微生物如果是外来的物种，或者以前微生物制剂存在遗留问题，我们需要除掉这些使用的微生物

② 化学杀菌剂对本土微生物群落危害很大；而耕地一类的物理措施作用有限

③ 比较理想的方式但又很讽刺是生物清除：引入噬菌体/真菌病毒来针对性的移除

A. 作者表示噬菌体的转移性很强，一般不会实现跨种“跳跃”，因此噬菌体成为入侵物种的风险要低很多

B. 但是，作者也同时指出，噬菌体其实同样需要监管体系。并且需要更严格的基因工程限制

C. 我觉得噬菌体来清除微生物这个用法比较有风险。很多有益微生物的类群都局限在那么几种，环境中很多近缘种，噬菌体的特异性有多强，值得怀疑

D. 外来引入的微生物一定要移除么？有没有可能只是归化入当地环境？而不会有明显危害呢？

伍 最后呼吁

一、 作者呼吁大家在开发微生物制剂的同时不要忘记考虑微生物入侵生物的风险

2021年1月6日21:18:04