2018年6月1日
为了方便阅读，之后每一章占据一个篇幅，不再拆开了。
明亮的颜色和排斥性防御之间的联系导致了各种形式的拟态的演变。
注解：之前的内容中讨论的警告色是拟态的基础：由于存在警告色能威胁捕食者，多以很多猎物就会产生拟态。拟态是排斥性的防御和警戒色结合后的结果。具体的内容，看完这一章节一定就会能理解了。
5.1 穆氏拟态——难吃的物种相互模仿
Fritz Müller是第一个注意到不同的难吃物种有相似的花纹图案的（见下图）。比如，生活在一个片区的螯蜂、甲虫、蛾子之类的虫子可能会共享相似的黄白镶嵌的花纹。Müller推测：如果这些物种都看起来很像，那么捕食者很容易同时不去捕食所有这些物种：只需要从其中一种中学到不去吃这种样式的，那么所有的猎物都会受益。
Müller认为，颜色模式将会从一个更稀有的花纹逐渐演变成普遍的环纹。想象两种难吃的不同花纹样式：样式A有10000个个体，而样式B只有100个个体。假设一个掠食者需要10次攻击，才能知道有这种样式的个体不好吃。如果A样式的群体中，一个新出现的稀有突变更类似样式B，那么这个新样式就会处于劣势，因为只有100个与其相似的样式个体来组成样本（即10/101的几率被抽中吃掉）。相比之下，如果B中新出现一种类似于A的样式稀有突变体，那么这个A个体将更具有优势，因为它隐藏在更大的抽样样本中（即10/10001的几率被抽中吃掉）。因此，数量较少的样式变种会演化到匹配常见样式种，因为它们藏在“更大的保护伞”中（导致的结果就是样式B的变种中更像A的新突变被留下，而B越来越少）。
一个著名的Müller拟态的例子是中美洲和南美洲的不同种油蝶属Heliconius蝴蝶之间惊人的相似。生活在同一地区的12个物种都有相同的花纹样式，但不同区域的蝴蝶花纹有所不同：在某些地区，蝴蝶都是蓝色的；在其他区域是橙色、红色或虎纹图案（见下图）。一个由Benson设计的，第一次检验Müller拟态的实验，是H. melpomene和H. erato这两种南美洲的蝴蝶在花纹模式表现出相似的变异。在哥斯达黎加，Benson把一些erato个体翅膀涂色变成了非拟态样式（事实上，Benson把这些erato画得很像它们远在哥伦比亚的另一个样式不同的类群）。对照组翅膀也被涂色，但对照组的图案仍然是拟态的。实验组幸存的个体比对照组少。颜色不同的两个物种间的相互模拟产生了相同的花纹，导致了非拟态样式的个体存活率下降：实验中非拟态的蝴蝶幸存者的翅膀上有更多的鸟喙啄食的损伤，这表明它们被诸如嗡裂这样的食虫鸟捕食的几率增加了。
Müller拟态仍然需要更多的实验工作去完善。掠食者如何从抽样中学习?（Müller认为“每次都抽相同数量的个体就能学会”的想法似乎过于简单了。）为什么在不同的地理区域会是不同类颜色相互拟态？这究竟反映了了环境的信号差异（各个颜色在各自的栖息地表现得最好）；还是可能只是一开始情况（被捕食的物种是最丰富的）中随机造成的差异？
注：这里的最后两个问题详细说一下就是，我们究竟认为这种拟态的花纹样式是被环境特异性的决定的还是只是随机产生的？如果是特异的，可能就是某一种类的生物在这个环境下就一定会演化成黄白相间的颜色，而不会出现蓝色。如果是随机的，那么再去找一群同样的生物，放在同样的环境内重演一遍历史，可能就演化成蓝色的，那么这种演化就是随机的，而不是对环境因素的特异性反应。
拟态。上面每一组图都是亲缘关系较远物种由于聚集在一起而共享了类似的色彩鲜艳的警告图案，但分布在不同的地理范围内的图案有变化。（a）在三个地理区域中的北美洲千足虫（上排）和对应它们的Brachoria属的拟态者（下排）。（b）在热带地区的三个地理区域中的Heliconius erato（上排）及其拟态者Heliconius melpomene（下排）。（c）秘鲁两个地区的Ranitomeya(Dendrobates)蛙。Ranitomeya imitator（两个图中左边那只）及其拟态者R.summersi(左图的右边那只)和R.ventrimaculata(右图的右边那只)。
5.2 贝氏拟态：来自可食物种的欺骗
Henry Walter Bates (1862年)花了11年时间探索亚马逊雨林。他注意到，美味的蝴蝶(拟态者，产生模仿的物种)有时与难吃的蝴蝶(拟态源，被模仿的那个物种)的出现惊人相似，并暗示这种拟态的产生是由于鸟类的选择性捕食而演化的。达尔文的物种起源在三年前就已经出版了，贝茨对他的模仿发现感到兴奋：“我相信这个案例提供了自然选择理论的最美丽的证明。”
有一些关于贝氏拟态的奇妙例子(见下图)：例如，蜘蛛拟态蚂蚁， 食蚜蝇拟态黄蜂和无毒蛇拟态毒蛇。许多实验室的实验表明，当掠食者学会了躲避有毒的模型，随后就会避免捕食可食的拟态者。此外，当拟态者更类似拟态源时、当拟态源更多，或者拟态源毒性更大时，或者有其他的不拟态的可食种类更容易被捕食者捕食时，拟态效果更好。
虽然缪氏拟态会促进样式的趋同性，但贝氏拟态会促进多态性，因为当拟态者的花纹和拟态源相比更罕见时会占据优势（此时捕食者更有可能的去吃那些有毒的拟态源），而拟态者的花纹和拟态源很相似时就变得劣势（此时捕食者更有可能去吃那些美味的拟态者）。因此，当一个拟态者变得相对普遍时，模仿另一种有害拟态源的新突变拟态者可能会受益。有几种情况下，一个物种在同一地区有几个变种，每一个都像一个不同的拟态源物种（例如非洲的莫克燕尾蝶，Papilio dardanus；Vane-Wright等等）。在某些物种中有证据表明，每一种模拟者花纹出现的频率都是由拟态源的花纹频率控制的：如果种群中某一样式的拟态源更普遍，那么可食的拟态者会更大比例的模仿这种样式。
emmm...其实这个贝氏拟态是怎么做到增加了多态性，我没太看懂。。。也有可能是翻译的不太理解，等我过几天再查些资料看看。。。
如果对拟态源的捕食变得越来越普遍，那么为什么拟态源不能进化到逃脱拟态的地步呢？一种可能的解释是，拟态源的任何不同样式的突变个体都将遭到更多的捕食，因为它是罕见的，所以被捕食者当做是无毒的，这种选择导致了拟态者的发展。因此，贝氏拟态可能是拟态者军备竞赛的冠军。
（a）（b）高毒性的索诺兰珊瑚蛇Micruroides euryxanthus（a）是无毒的索诺兰山王蛇Lampropeltis pyromelana（b）的贝氏拟态的拟态源。照片从3公里外拍摄到。
（c）
一个英国的酒吧招牌被贝氏拟态愚弄了，这不是蜜蜂，是食蚜蝇科（Syrphidae）的。
说实话，看到这个酒吧招牌贴出来一直食蚜蝇，笑喷，没忍住，哈哈哈哈哈……
End.
本章【拟态】完。
参考资料：Krebs J R, Davies N B. An introduction to behavioural ecology.[M]. Blackwell Scientific Publications, 1981.
补充内容
【把之前误加到“乔装”章节的拟态部分的补充资料移到这里。】
1. 【新浪微博】@灰照猫 吉尔吉螽斯 Eulophophyllum kirki的拟态
这是前段时间看到的一个拟态的例子，其精巧程度非常夸张，这种虫子不但能拟态，雌雄个体由于活动的区域不一样还有不同的色调。很神奇。
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对演化有兴趣的可以看看这个。
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