- Costa E Silva J, Potts BM, Bijma P, Kerr RJ, Pilbeam DJ. Genetic control of interactions among individuals: Contrasting outcomes of indirect genetic effects arising from neighbour disease infection and competition in a forest tree. New Phytol. 2013;197:631–41.
间接遗传效应（IGE）是个体对其个体的性状价值的遗传效应。 IGE可以显着影响对选择的反应，但是对IGE的经验研究是稀少的，并且它们的大小和与直接遗传效应的相关性在植物中是很大程度上未知的。
在这里，我们使用线性混合模型来估计遗传（共）方差可归因于生长和叶片病害损害的直接和间接影响在大of桉的桉树种群。
我们发现生长和疾病损害的显着IGE，其随着年龄增长而增加。直接和间接遗传效应之间的相关性是高度阴性的生长，但高度阳性的疾病损害，分别与邻居竞争和感染一致。 IGE使疾病损害的遗传变异增加了71％，但对于生长，可遗传变异减少了85％，对于随后的年龄增长留下了不显着的可遗传变异。因此，尽管有相当大的普通遗传力，IGE很可能阻止对生长选择的反应。
IGE改变了我们对遗传结构和对选择的潜在反应的观点。根据直接和间接遗传效应之间的相关性，与从普通遗传力预测的相比，IGE可以增强或减少对天然或人工选择的反应。
介绍
可遗传变异对于自然中的适应进化和繁殖群体的遗传改良是必要的（Falconer＆Mackay，1996）。虽然经典的定量遗传模型已经对我们对遗传和选择反应的理解做出了重大贡献，他们忽略了个体可能相互作用的事实。个体之间的这种社会交往是生命的基本属性，发生在几乎所有分类群中（Frank，2007）。通过社会交往，个人基因的影响可能超出个体本身，影响与其相互作用的其他个体。这些影响被称为间接遗传效应（IGE），并且当个体的基因型影响另一个的表型时发生（Griffing，1977; Moore等，1997; Wolf等，1998; Muir，2005; Bijma， 2011）。母亲遗传效应是跨代的IGE的特殊情况，其中母亲的基因型影响她的后代的性状值（例如Galloway等人，2009）。
IGE在概念上改变了性状值的遗传和对选择的响应（Griffing，1977; Moore等，1997; Bijma，2011）。例如，IGE可以逆转选择的反应方向，增加可遗传变异至超过个体之间的表型差异的水平，并且尽管有相当大的普通（即直接）遗传力，完全去除可遗传方差（Griffing，1977; Bijma，2011）。因此，结合IGE的模型对于研究受个体相互作用影响的性状的遗传基础至关重要（Muir，2005; Costa e Silva＆Kerr，2012），理解亲属和多层次选择的理论（Bijma＆Wade，2008） （Bijma，2010a; Wolf＆Moore，2010），当涉及不同物种时，是群体遗传学领域的基础（Whitham et al。，2006）。
个体之间的相互作用通常可以定义为合作或竞争。取决于目标性状，来自同源物之间的相互作用的IGE可以导致个体基因的直接和间接效应之间的积极（可遗传合作）或消极（可遗传竞争）协同。这种协方差是IGE对可遗传变异和对选择的潜在反应的影响的关键决定因素。正协方差增加可遗传变异和对选择的潜在反应，而负相关减少两者（Bijma，2011）。
虽然对直接间接遗传协方差了解甚少，但生态考虑表明协方差的符号可能在性状之间有所不同。在植物中，根生长和结构可能影响相邻植物共享的资源池（Casper＆Jackson，1997），因此资源利用的竞争可能导致直接和间接遗传效应之间的负协方差（Griffing，1989; Mutic＆Wolf ，2007）。此外，植物大小本身也可以直接影响竞争能力（Schwinning＆Weiner，1998），这可能对邻近植物的性状产生负面影响。然而，有几个生物和非生物因素可以改变植物中的竞争关系，并可能导致积极的邻居效应（Callaway＆Walker，1997）。在这个意义上，通过微生物定植（Wilson等人，2006）或光竞争（Botto＆Smith，2002）发生的合作相互作用是如何在植物中产生直接和间接遗传效应之间的积极协方差的例子（Mutic＆Wolf， 2007; Wolf et al。，2011）。然而，不利的相互作用也可能发生正协方差。在病原体（或害虫）的情况下，群体中的流行取决于宿主个体的疾病易感性以及宿主感染性，这反映了相互作用个体之间疾病传播的倾向（Lipschutz-Powell等人，2012）。因此，直接和间接效应之间的正协方差可能导致遗传易感宿主具有通过增加邻近个体的感染风险的不利影响。
在动物中，越来越多的证据表明，各种物种表现出显着的IGE，作为共同体之间的协作或竞争相互作用的结果（例如Muir，2005; Bijma等人，2007a，b; Bergsma等人，2008; Wilson et al。，2009，2011; Ellen et al。，2010）。经验研究还显示了参与植物间相互作用的性状的遗传基础（Griffing，1989; Astles et al。，2005; Mutic＆Wolf，2007; Wolf et al。，2011; File et al。，2012）。特别是，最近与拟南芥的工作已经证明基于大小，发育和健身相关性状的种内相互作用的复杂遗传基础，直接和间接遗传效应之间的关系涉及通过不同的正性和负性效应的组合性状（Mutic＆Wolf，2007; Wolf et al。，2011）。还有植物中的亲本识别的证据，这可以改变邻居之间的竞争性相互作用和性状表达（Biedrzycki等人，2010; Bhatt等人，2011）。
理论工作表明，当直接和间接遗传效应之间的协方差为负时，IGE可能对无关个体的阳性个体选择造成负面反应，这可能限制个体选择农业产量的功效（Griffing，1977; Muir ，2005）。然而，对于受IGE影响的性状，在组之间的选择防止了对个体选择可能产生的选择的负面反应（Griffing，1977; Bijma＆Wade，2008）。在森林遗传试验中通常使用的交配设计和图谱配置下的模拟数据表明，如果存在遗传水平的竞争，但是选择仅基于直接遗传效应，则确实可以产生负选择反应（Costa e Silva＆Kerr，2012）。这表明，如目前在林木育种中使用的忽略IGE的经典育种程序可能对选择产生很小或甚至负面的反应，因为选择可能导致树木之间的竞争增加。
然而，几乎没有经验研究定量IGE在树种。尽管已经报道了可归因于竞争性加性效应的遗传（共）方差分量对生长性状的估计（Resende等人，2005; Cappa＆Cantet，2008），但是对于其他性状如感染性疾病缺乏IGE的经验证据。此外，据我们所知，在树种中没有量化IGE对总遗传方差的影响的实验研究，其决定了群体对选择作出反应的潜力（Bijma，2011）。如上所述，IGE的量级以及直接和间接遗传效应之间的相关性可能取决于感兴趣的性状。对于古典遗传，与性状有明显的关系，其中形态性状通常显示相当高的值，而与健身相关的性状显示低值（Falconer＆Mackay，1996）。目前还不清楚IGE是否存在类似的模式。需要这些信息来优化用于树种遗传改良的人工选择方案，以及更好地理解树木在自然种群中的进化。
在这里我们量化直接和间接加性遗传效应对生长和桉树种植森林中的疾病易感性性状。特别是，我们测试的快速增长的基因型将具有抑制其邻居的生长显着间接遗传效应的假设，疾病易感基因型将增加其邻居的疾病感染。然后我们评估邻国之间的相互作用影响生长的潜力和疾病易感性性状响应选择的程度。
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