胆汁酸是胆汁中存在的一类胆烷酸总称,以钠盐或钾盐的形式存在,是胆汁的主要有机成分。胆汁酸由于其具有促进脂肪(包括脂溶性物质)消化吸收、提高饲料利用率、保护肝胆、缓解脂肪肝和肝炎疾病、提高胴体品质以及改善鸡蛋品质等方面的作用在畜禽养殖业中逐渐被重视,2014年农业部正式批准为新饲料添加剂。
1 胆汁酸的种类
胆汁酸按结构可分为游离型胆汁酸和结合型胆汁酸两类。游离型胆汁酸包括胆酸、脱氧胆酸、鹅脱氧胆酸、石胆酸。结合型胆汁酸是游离胆汁酸与甘氨酸或牛磺酸结合的产物,主要包括甘氨胆酸、甘氨鹅脱氧胆酸,牛磺胆酸及牛磺鹅脱氧胆酸等。胆汁酸按来源不同可分为初级胆汁酸和次级胆汁酸两类。初级胆汁酸是指在肝内由胆固醇直接生成的胆汁酸,包括胆酸、脱氧胆酸、鹅脱氧胆酸及其与甘氨酸或牛磺酸的结合物;次级胆汁酸是由初级胆汁酸在肠道细菌作用下转变而成的,包括脱氧胆酸和石胆酸。
2胆汁酸的合成
胆汁酸的合成分为3个阶段:①初级胆汁酸的合成:胆固醇在多种酶的作用下,经过羟化、加氢及侧链氧化断裂等多步反应,最终形成初级胆汁酸(胆酸和鹅脱氧胆酸)。②结合型初级胆汁酸的合成:初级胆汁酸与甘氨酸或牛黄酸结合,形成结合型胆汁酸,分泌入胆道。③次级胆汁酸的合成:结合型初级胆汁酸随胆汁进入小肠参与脂类的消化吸收后,部分结合型初级胆汁酸在空肠、回肠及结肠上段,在细菌酶的催化下,进一步水解、结合及脱羟生成脱氧胆酸、石胆酸、熊脱氧胆酸等次级胆汁酸。
3胆汁酸的代谢
动物进食后,胆汁酸进入小肠,乳化脂肪。乳化的脂肪在脂肪酶的作用下被水解为甘油、脂肪酸、甘油一酯等,胆汁酸与脂肪酸形成脂肪酸—胆汁酸复合物,复合物一接触小肠绒毛膜即破裂,脂肪酸得以透膜吸收,胆汁酸经门静脉入肝,由肝细胞摄取,将游离型胆汁酸再合成结合型胆汁酸,并同重吸收的以及新合成的结合型胆汁酸一起排入肠道,完成一个肝肠循环。返回到肝的胆汁酸有刺激肝胆汁分泌的作用,但肝脏病变会降低肝细胞摄取胆汁酸盐的能力,导致肝脏合成胆汁酸和分泌胆汁的能力下降,影响脂类的消化吸收。
4 胆汁酸的生理功能
4.1 促进油脂及脂溶性物质消化吸收作用
胆汁酸在油脂和脂溶性物质消化吸收过程中起到乳化油脂、激化脂肪酶和转运脂肪酸的重要作用。
胆汁酸将食物中的油脂进行乳化。胆汁酸分子结构具有两性,一端为烷基,具有亲油性,可以和油脂类结合;另一端为羟基和羧基,具有亲水性。两类性质不同的基团使胆汁酸具有较强的表面活性,降低油水两相间的表面张力,促进脂类乳化,形成可以悬浮在水中的脂肪酸乳糜颗粒,扩大脂肪和脂肪酶的接触面,加速脂类的消化吸收。
胆汁酸激活胰脂肪酶。胰腺分泌的脂肪酶在小肠内转变为有活性的脂肪酶才能发挥作用,它的激活必须有胆汁酸的参与,而且胆汁酸可使脂肪酶结合到甘油三酯脂滴的表面上起到催化作用。胰脂肪酶发挥作用最佳pH值范围为8~9,而小肠前段受胃酸的影响pH值为6~7,在这种环境下胰脂肪酶基本不起作用,只有当胰脂肪酶与胆汁酸形成复合物时,胰脂肪酶的盖子结构被打开,其催化基团暴露出来。同时,胰脂肪酶的空间结构发生变化,形成疏水性通道,便于疏水性的物质进入胰脂肪酶内部,接近脂肪酶的催化基团。胰脂肪酶只有与胆汁酸结合后,改变空间构象,形成脂溶性物质通道,才能与脂溶性底物结合,发挥其作用。Bauer(2005)等的研究也证明低浓度的胆汁酸盐能显著提高脂肪酶活性。
胆汁酸携带脂肪酸进行转运。油脂在十二指肠上段被脂肪酶分解为甘油、脂肪酸、甘油一酯等。甘油一酯、脂肪酸、胆固醇、溶血磷脂和胆汁酸形成混合微团,极性大大增强,在肠道水环境中可以畅通运输,当混合微团运输到十二指肠下段和空肠上段时,与小肠绒毛膜接触发生破裂,脂肪酸透膜吸收,完成脂肪酸的吸收过程。Romafiski(2008)等研究发现,胆汁酸对胰脂肪酶的这种桥梁和联结作用是其他物质不能替代的,体内如果缺乏胆汁酸,则胰脂肪酶的活性将受到很大影响。张春玲(2006)等研究发现,脂肪酶不仅可以执行运输功能,还能提高在小肠中绒毛膜表面的脂肪浓度,同时,胆汁酸可以被肠上皮细胞识别,从而使脂肪酸一胆汁酸复合物进入小肠绒毛膜内,并促进脂肪的吸收。
4.2 分解和清除内毒素达到保肝护胆作用
胆汁酸能有效分解内毒素,防止内毒素在肝脏的蓄积。Ding等(1993)研究发现胆酸、脱氧胆酸或整个胆汁能抑制雄性大鼠肠道细菌增长以及内毒素吸收,抑制梗阻性黄疸的发生,有效控制内毒素血症的发生。姚志道等(1995)研究发现胆汁酸有一定的体外溶解胆结石的作用。汤卫兵等(1997)发现胆汁酸对梗阻性黄疽时内毒素症有治疗作用。张宗信(2006)等发现胆汁酸代谢过程中,经肠肝循环进入肝脏的胆汁酸如脱氢胆酸和熊脱氧胆酸还可刺激肝细胞分泌大量稀薄的胆汁,增加胆汁容量,使胆道畅通,消除胆汁淤滞,预防胆结石,起到利胆作用。李祥林(2018)等研究表明添加胆汁酸能够提高肝脏功能。
4.3 肠道内杀菌消炎作用
胆汁酸是一种有效的杀菌剂,它能够调节肠道pH,进而抑制大肠杆菌、链球菌、沙门氏菌及其他有害细菌的增殖。关江等(2001)试验发现鸡胆汁中的牛磺酸和胆酸对急慢性炎症均有很强的抑制作用,胆酸还对体外培养的革兰氏阳性菌、金黄色葡萄球菌有明显的抗菌作用。哈斯苏荣等(2001)对鸡胆汁的有效成分牛黄酸和胆酸进行了抗炎作用及抗菌作用研究,结果表明,牛黄酸和胆酸对急慢性炎症均有很强的抑制作用,胆酸还对体外培养的革兰氏阳性菌、金黄色葡萄球菌有明显的抗菌作用。Zuniga等(2003)对试验小鼠进行经口饲喂胆汁酸,可抑制由胆管阻抑引发的细菌过度增长。Begley等(2005)体外试验结果表明胆汁及游离胆汁酸均能抑制细菌生长繁殖。Taranto(2006)等发现胆汁酸可以防止食物在胃部腐烂与发酵,胆汁酸还能够预防气胀与腹肿胀等疾病。
4.4 保持体内胆固醇的动态平衡
胆汁酸对保持胆固醇的溶解性具有重要的作用。胆固醇难溶于水,在代谢过程中,随胆汁排入胆囊贮存时,胆汁在胆囊中被浓缩,胆固醇很容易沉淀析出而形成结石,但因胆汁中含有胆汁酸和卵磷脂等成分具有特殊的乳化活性,当这些乳化剂与胆固醇结合时,胆固醇就被分散形成可溶性微团而不易沉淀形成结石(Barth等,2006)。胆汁酸还可促进胆汁中胆固醇的分泌,吸收的胆汁酸对自身的合成起负反馈调节作用,也对胆固醇的分解起负反馈调节作用,因而也会抑制胆固醇的分解。胆固醇在肝脏内合成胆汁酸是体内胆固醇排泄的重要途径之一,近年来的研究发现,胆汁酸还作为一种激素,通过改变胆固醇合成过程中的限速酶的转录来参与胆固醇的代谢。Fuchs(2003)和Russell(2009)也都证明了胆汁酸能有效保持动物体内胆固醇的动态平衡。
5 胆汁酸在家禽养殖中的应用研究情况
5.1 促进脂肪吸收利用方面
Gomez等(1976)研究发现胆汁酸盐能显著提高雏鸡饱和脂肪酸的消化吸收,4~7日龄仔鸡牛油消化率提高8.4%,14~19日龄牛油消化率提高10%。Gomez(1979)报道,饲料中添加胆汁酸,使白洛克鸡脂肪表观消化率提高2.l%。Polin等(1980)在肉仔鸡日粮中添加0.04%的胆酸、脱氧胆酸和鹅脱氧胆酸,其中鹅脱氧胆酸显著提高了牛油的利用率,胆酸提高了牛油的利用率(但差异不显著);同时在肉仔鸡日粮中添加0.04%的胆酸、0.1%的脂肪酶能提高1和3周龄肉仔鸡牛油消化率8%和4%。随着油脂消化率的提高,饲料干物质的消化率也会显著提高。Pullen(l983,1984)研究表明胆汁酸能提高肉鸡对脂肪的利用率。Atteh等(2008)研究指出,外源性胆酸盐可提高肉仔鸡对棕榈酸和硬脂酸的利用率。杨玉芝等(2009)在“817”肉杂鸡饲料中添加0.02%、0.03%的胆汁酸,结果表明,胆汁酸添加剂能显著提高“817”肉杂鸡生长早期(1~20日龄)脂肪表观代谢率,试验组比对照组提高2.49%~4.68%(P<0.05)。
5.2 提高生产性能方面
武中会等(2002)在艾维茵肉仔鸡基础日粮中添加不同剂量的胆汁酸复合乳化剂证实,胆汁酸复合乳化剂能有效提高肉仔鸡生产性能和肠道内容物消化酶活性。武中会等(2008)在AA肉鸡日粮中添加以胆汁酸为主要成分的复合乳化剂,结果表明,肉鸡平均日增重提高7.63%(P<0.01),料重比下降8.04%(P<O.01)。曹爱智(2009)等在蛋鸡日粮中添加胆汁酸,显著提高了产蛋率,总蛋重,降低了平均蛋重和料蛋比。曹爱智(2011)等在肉鸡日粮中添加300 mg/kg胆汁酸代替5kg油脂,结果显著提高肉鸡的生产性能和屠宰性能,并显著提高血清溶菌酶含量、碳粒廓清指数和新城疫抗体水平。李家伦(2016)等在肉鸡饲料中添加胆汁酸,结果在42日龄胆汁酸组平均体重、成活率显著高于对照组(P<0.05),42日龄时胆汁酸组的粗脂肪消化率提高3.9%,且差异显著(P<0.05),肠道内容物胰蛋白酶活性,糜蛋白酶活性,胆汁酸组分别比对照组提高了56.3%、53.4%,且差异显著(P<0.05)。李祥林(2018)等研究结果表明胆汁酸可以显著改善肉鸡生长性能,促进脂肪吸收,提高采食量。刘国成(2016)肉鸡日粮中添加胆汁酸能够提高屠宰性能,改善肉品质,且有减弱能量水平对肉鸡生产性能的作用,并且在热应激条件下,日粮中添加胆汁酸,能够提高机体免疫力,增强脂肪的分解代谢。崔明明(2018)在蛋鸡日粮中添加胆汁酸,对蛋鸡的产蛋率有一定改善,效果不显著,但显著改善了浓蛋白高度、蛋黄颜色和哈氏单位等指标。
6 小结
综上,从目前应用研究结果看,胆汁酸在促进脂肪消化吸收、提高饲料转化率、提高体重和胴体品质,缓解脂肪肝和肝胆疾病以及改善鸡蛋品质方面效果都较好。
参考文献:略
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