Nectar-feeding bats and birds show parallel molecular adaptations in sugar metabolism enzymes

大多数脊椎动物可以通过复杂碳水化合物的降解来满足对于葡萄糖的需求，或者从蛋白质和脂肪的代谢中获得能量。然而，少部分蝙蝠和鸟类物种独立演化出了靠花蜜生存的能力。花蜜富含葡萄糖、果糖、蔗糖，长期大量摄入高糖食物会导致代谢疾病和肥胖。这些物种是如何避免的呢？

研究者们对来自 127 个类群的、包括 22 个取食花蜜的蝙蝠和鸟类的属，发现它们共包含 4 种独立起源的 nectarivory。研究者们证实这些不同的类群在糖分解代谢通路上经历了普遍的分子进化，包括在葡萄糖和果糖的糖酵解过程中起关键作用的酶的平行选择。研究者们还发现，在进化上保守的醛缩酶 B（aldolase B）以及丙酮酸脱氢酶（PDH）上存在 convergent（也就是类群间一致的）氨基酸替换；其中醛缩酶 B 在果糖、葡萄糖酵解过程中催化一个限速步骤，PDH 则是将糖酵解与三羧酸循环连接起来的重要的酶。对代谢、酶功能的分析结果与取食花蜜的蝙蝠和鸟类类群中呼吸速率（respiratory flux）的升高是一致的，能解释这些类群是如何实现悬停以及对单糖的有效的清除的。

总的来说，研究表明取食花蜜的蝙蝠和鸟类有代谢上的适应，这种适应机制使得它们能够利用这种独特的高能量的食物（其他大多数脊椎动物都不行的）。

正文

研究的 22 个属的食花蜜物种都有相似的特征，例如悬停、长喙/嘴、延伸性强的舌头。将这些类群的超过 13500 个同源编码基因的序列与 38 个不吃花蜜的蝙蝠的属、28 个不吃花蜜的鸟类的属作对比。最终的数据集包含 49 个蝙蝠的属（69 个物种），其中包括10 个吃花蜜的属，以及 39 个鸟类的属（41 个物种），其中包括 11 个蜂鸟的属。

对于所有的同源基因 alignments，通过 branch-site and clade models 寻找受到正选择的基因。对于蝙蝠和鸟，分开来研究，在研究一个支系时，将其他的食花蜜支系都 exclude 掉，来专门对这一支系做研究。总共找到了 219 个受正选择的基因，其中包括 branch-site loci（是不是类似于支系特有的 site ？？）。

图 1. 糖酵解以及相关通路，显示了食花蜜的四个支系中受正选择的基因（PSG）的位置。蓝色显示的是 p 小于 0.05 的受选择基因，红色的是在进行了 FDR 校正之后仍然显著的基因。这些关键的基因在 control lineage（不依靠花蜜的类群）中都不受到选择。

对正选择基因进行功能富集分析，发现各支系中基因有不同，但都富集到了碳水化合物代谢（parallel enrichment）。

有 49 个 PSG 是有两个或更多的食花蜜支系共有的。对于这部分基因的功能富集分析发现最显著相关的是果糖代谢。

图 2. 两个糖酵解基因的例子（PDHB 与 ALDOB）在取食花蜜的多个支系中受到正选择。图中人工地展示了一些至少在一个支系中经验贝叶斯（BEB）后验概率超过 0.5 的位点。

平行分子进化可能是对于不同的残基的选择（也就是说，不同支系中受正选择的同一基因可能是在不同位点发生变异、收到选择）。于是研究者们对于 PSG 中哪些具体的位点受正选择进行了分析，结果如图 2。发现 Glossophaginae 和 Eonycteris在 ABCD3 的 I256V 和 ALDOB 的 A25V 与 A318L 上存在明显的 convergence。

之后研究者们还对相关的酶活性进行了分析。暂时不太感兴趣就不看啦。