千万年的生物进化过程中，共生菌和病原菌使植物形成了独有的陆地表型，也为植物量身定做出多样的免疫系统。在长期与环境细菌的互作中，为什么有些细菌成为了共生菌，而另一些细菌变成了病原菌？植物对于细菌群落的识别与互作吸引着无数植物免疫学家深入研究。
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本次分享的文章综述了共生菌与病原菌对植物表型塑造的推动作用。帮助研究者从植物表型形成的维度理解宿主-微生物共进化。由于文章篇幅很长，小编着重分享其中的植物-微生物进化理论。
文章信息
- 题目：Plant evolution driven by interactions with symbiotic and pathogenic microbes
- 期刊和时间：Science，2021.2.19
- 作者和单位：比利时图卢兹大学Pierre-Marc Delaux 和英国剑桥大学Sebastian Schornack研究组合作综述
摘要
在4.5亿年的生物多样化进程中，植物和微生物共同进化。乃至于今天仍可以看到从寄生到互惠共生等等多种关系。科学家们通过系统发育学、细胞生物学以及延伸到苔藓植物进行反向遗传学，逐渐解开植物-微生物关联的遗传基础和进化轨迹。抵抗病原菌和保护共生菌是保守的具有特异性植物机制，该机制的进化速度不尽相同。作者认为，共生是在免疫系统的共选择下产生的。进一步挖掘无花植物-微生物的互作会让人工创造同时具有病原物抗性和益生菌选择性的作物成为可能。
研究背景
- 有些病原菌侵染多种植物，它们与宿主之间的互作进化飞快。然而也有一些植物-微生物共生关系古今之间并无差异。
- 微生物最初定殖于单个植物细胞内部，而后逐渐定殖于植物组织表面或者组织间隙。
- 目前对于植物-微生物之间的互作研究较少，且集中于仅有的几种特定的植物。
- 了解远缘植物及其微生物之间的关系，有助于作物基因工程的发展，从而使作物获得病原物抗性，提高磷酸盐吸收，进一步发展可持续农业。
1.病原菌：无时不在的生存威胁
链藻是轮藻的祖先。化石显示链藻被疑似卵菌的微生物侵染，说明植物的防御要早于植物其他功能的分化（Fig1）。在多种链藻中也发现了类苯基丙烷（phenylpropanoid）的合成，意味着防御类物质已经产生。目前仍不清楚的是主导植物-病原物互作的蛋白质所扮演的角色。
Fig1|植物-微生物互作的相关基因进化树
2.细胞内共生利用已有的核心组分进化
内生生物进化是通过不断招募细胞功能而进行的。这个理论也可以扩展到单个进化事件。免疫基因和生物学过程基因都是进化事件的起点，进而才进化出各种调控因子。古今的所有陆地植物依靠免疫系统和细胞代谢来维持生长发育和环境互作。免疫系统和细胞代谢是后继一切共进化的基础。
3.共生菌与植物
细胞功能的募集依赖于特定的环境。举个栗子，早期陆地十分贫瘠，植物对于养分的需求驱使微生物共生。比如说拟南芥共生的C. tofieldiae菌以助于磷吸收。为了保持植物的适合度，一些腐生微生物或者弱致病微生物会逐渐被植物所控制。手段包括但不限于植物激素和共生信号调控。植物的器官和组织为共生菌提供了绝佳的庇护所。这些器官也使得植物可以控制共生菌的进入，提供共生菌糖分。例如被子植物根的皮质和苔类菌体的定植储存细胞，可以促进维持互惠共生。因此，细胞分化从而使之适应于共生菌生存也是共进化的重要一环。
写在最后：
看英国佬写的文章，最大的感觉就是痛苦！痛苦！痛苦！大量的定语从句修饰让本就陌生的知识点理解起来雪上加霜。如果对文章的内容有任何疑问欢迎和我一起讨论，共同学习！小编先行拜谢！
参考信息：
1.Delaux PM, Schornack S. Plant evolution driven by interactions with symbiotic and pathogenic microbes. Science. 2021;371(6531):eaba6605. doi:10.1126/science.aba6605
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