植物根部微生物定植可以塑造其表型并保护植物免受病害侵袭。与动物中的“肠道微生物-免疫”轴相似，研究报道发现植物中也存在“根际微生物-免疫”轴。2021年7月5日，德国马普植物育种研究所Stéphane Hacquard团队在Nature plants（IF=15.793）杂志发表了题为A microbiota-root-shoot circuit favours Arabidopsis growth over defence under suboptimal light的文章，研究利用系统生物学手段发现当光照条件不理想时，地下对微生物的反应和地上植物对光的反应沿着微生物-根-芽回路整合，以牺牲部分防御为代价进行植物生长补偿调控。
【研究材料】
野生型和突变型拟南芥；
人工合成根系微生物群落：183种细菌，24种真菌，7种卵菌。
【实验分组】
弱光+不同微生物条件（无菌，细菌、真菌和卵菌）
充足光+不同微生物条件（无菌，细菌、真菌和卵菌）
【技术方法】
根际微生物16S rDNA / ITS测序，植株部分转录组测序
技术路线
1.弱光条件下比较无菌和微生物定植的拟南芥生长情况
2.利用16S rRNA和ITS 测序技术探究不同光照条件对拟南芥根部微生物群落组成的影响；
3.利用植株转录组测序技术探究发现弱光条件下微生物诱导的拟南芥生长拯救是以牺牲部分防御为代价；
4. MYC2在弱光条件下微生物诱导的生长补偿优于防御中发挥关键作用。
主要研究结果
1.不同光照条件对拟南芥根部微生物群落组成的影响
为了明确光照对植物根部微生物群落构成是否有影响，研究人员利用16S和 ITS 测序技术检测了充足光照和弱光下根部微生物（人工合成根系微生物群落）的组成情况，发现菌群组成发生显著变化。地上弱光应激可以通过“根-芽”轴影响根部微生物的群落组成。
图1 弱光条件对拟南芥根部微生物组成的影响
2.弱光条件下微生物诱导的拟南芥生长拯救是以牺牲部分防御为代价的
研究人员对不同光照条件（弱光条件和充足光照条件）和不同微生物条件（无菌和接种人工合成菌群）下的植物地上地下部分分别进行转录组学分析。他们发现与充足光照相比，弱光条件下微生物定植引起的免疫应答相关基因表达显著下调，表明光照引起的微生物变化在植物的防御中发挥一定的作用。同时，研究人员通过叶片病原菌接种发现，根部定植微生物的拟南芥在弱光条件下对病害的防御能力相比要显著下调（与充足光条件下相比）。
图2 不同光照和不同微生物定植对根部和地上部分转录组水平的影响
3.利用拟南芥突变体及支持向量网络分析进一步揭示根系微生物的群落构成与弱光条件下牺牲防御为代价的生长拯救相关
研究人员基于植物生长与防御的权衡调控网络筛选了不同的拟南芥突变体，分析了它们的根部微生物群落的组成，发现弱光环境下根部的微生物群落与植物的生长呈正相关。其中转录因子MYC2的存在对于在弱光条件下调控植物生长与防御至关重要。
图3 野生型和突变型拟南芥冠状大小在不同光照和不同微生物定植下的比例变化
为了进一步探究哪些细菌与弱光下的生长拯救最为相关，研究人员利用支持向量网络分析并利用该模型构建了3种不同的菌落，通过实验验证发现183种细菌中的67种菌株在生长拯救中发挥关键作用。
图4 细菌菌落组成与弱光条件下生长补偿的关系
4. MYC2在弱光条件下微生物诱导的生长补偿发挥关键作用
上文拟南芥突变体结果显示MYC2突变体可以显著影响弱光条件下微生物介导的生长补偿，为了进一步探究MYC的作用，研究者利用MYC-flag融合蛋白进行功能拯救实验，通过转录组测序及功能富集分析表明，微生物和光照通过MYC依赖的方式调控碳代谢以权衡生长和防御。
图5 根系微生物诱导强弱光照下生长防御权衡模型
小结
与动物中的“肠-靶器官”轴相似，植物根际微生物具有与动物肠道微生物相似的功能，可以通过长距离的信号通路调控地上部分的应激反应。本研究对于利用地下微生物影响植物地上部分的胁迫响应具有重要的应用价值，对农作物生产具有重要的指导意义。
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