4 教育与脑
4.1脑结构与可塑性
脑（brain）是人或高级动物最重要、最复杂的器官，主要功能是形成感知觉，控制运动。产生注意、学习与记忆、决策、意识以及觉醒等高级认知活动，因此它支配着人或动物与周围环境间的交互活动。脑是由延髓、脑桥、中脑、小脑、间脑和大脑皮层等结构组成的。各个组成部分有着不同的功能，如延髓是最重要的生命中枢，控制着呼吸和心率等重要的生命活动；中脑是非常重要的视觉和听觉中转中枢；间脑中的丘脑是感知觉（不包括嗅觉）形成、随意运动调控以及保持觉醒等认知活动的重要中枢；大脑皮层则是所有感知觉、运动控制、脑高级功能执行的最高中枢。
近年来，随着神经影像学以及神经电生理学方面的飞速发展，诸多脑区的新功能不断被发现，极大促进了我们对脑的认识。比如，小脑、基底核等参与了运动学习过程（Dash &Thier,2014; Langer, von Bastian, Wirz, Oberauer, &. Jäncke, 2013; Longley &. Yeo,
2014；Schneiders等，2012）。随着神经影像学技术在心理学研究领域的应用，越来越多的研究探讨了高级社会认知活动的脑机制，如共情（empathy）与杏仁核(Hurlemann等,2010)、脑岛（Valentini,2010)等结构密切相关；心理理论(theory ofmind)与内侧前额叶的活动相关（Satpute,Badre,&.Ochsner,2014;Schuwerk等,2014);而前扣带回皮层（anterior cingulate cortex,ACC）则参与了公平感等高级社会认知活动（Boksem&.De Cremer,2010）。近来的研究表明多个脑区共同参与了同一种认知活动，即由这些脑区共同组成的较为复杂的神经网络是维持高级认知活动的脑基础。例如，工作记忆（working memory）作为一种高级认知活动，是指人或动物对周围的感觉信息进行短暂维持并对其进行加工、操作以指导接下来行为的过程。已有神经电生理学以及神经影像学方面的研究结果显示，工作记忆可能与脑内分布广泛的多个脑区所组成的复杂神经网络有关,包括前额叶皮层（Di Pino,Maravita,Zollo,Guglielmelli,&.Di Lazzaro,2014),颞叶联合皮层(Fauvel等,2014),顶叶联合皮层(Cai,Chan,Yan,&.Peng,2014),初级感觉皮层(如初级体感皮层(Albert,Robertson,&Miall,2009;Ma,Narayana,Robin,Fox,&.Xiong,2011),初级视觉皮层(Nikolaidis,Voss,Lee,Vo,&Kramer,2014:Takeuchi等,2013)以及初级听觉皮层（Heinzel等,2014)等）以及皮层下结构（如丘脑（Kundu,Sutterer,Emrich,&
Postle,2013),基底核(Jolles,van Buchem,Crone,&.Rombouts,2013)等）。
脑具有惊人的可塑性（plasticity），即大脑所具备的为适应环境信息、认知要求或行为经验等的变化而在结构（structural)和功能上（functional)发生相应改变或重构(reorganization)的能力。在1970年，Blakemore 和Cooper将刚出生的小猫饲养在特定的只有横条纹或竖条纹组成的生活环境中，待猫长大后采用神经电生理记录技术，考察了猫的初级视觉皮层（V1）神经元对不同朝向的视觉刺激的反应。他们发现生
活在竖条纹环境中的猫，其绝大多数V1神经元只对竖条纹视觉刺激产生显著反应，而对横条纹刺激（水平方向以及附近20度方向）基本上没有任何反应；相反，生活在横条纹环境中的猫的绝大多数V1神经元对横条纹刺激产生反应，而对竖条纹刺激（竖直方向以及附近20度方向）没有反应。但两种生活环境下猫的视觉敏感神经元的感受野大小以及诱发的动作电位都没有明显的改变（Blakemore &.Cooper,1970）。这一结果表明出生后早期的生活环境可以明显改变神经元的反应特点与功能。除此之外，研究显示人（Weiss等，1998）和动物（Wu&.Kaas,1999）接受截指手术一段时
间后，初级体感皮层（S1）和初级运动皮层（M1）的手指代表区大小会发生明显的变化，表现为被截手指的代表区逐渐被相邻手指所取代。相反，过度使用（如持续刺激）某一手指会导致S1的该手指代表区变大而发生重组（Oelschlager,Pfannmöller,Langner,&.Lotze,2014)。近来一项研究显示脊髓受损后导致初级体感皮层的3b、1区及次级体感皮层（S2）的神经元的反应和空间排列都发生了显著改变（Yang,Qi,Kaas,&.Chen,2014）。同样，初级听觉皮层(A1)也表现出惊人的可塑性。研究者训练猴子完成频率辨别任务，随着对两个频率差别很小的声音辨别成绩的提高，发现A1皮层的音调拓扑更加锐化，即对特定较窄范围内频率的声音表现得特别敏感(Recanzone,Schreiner,&.Merzenich,1993）。另有研究也表明短暂的经验学习(如经典条件反射）会显著影响A1神经元的功能，即其最佳频率会随着学习的深入而发生改变，而这种改变即使在麻醉状态下也可以发生，并且可以持续很长时间(Weinberger,Javid,&.Lepan,1993）。另外，初级听觉皮层的结构和功能会随着执行任务（Yin,Fritz,&.Shamma,2014）、选择性注意（Jääskeläinen &Ahveninen,2014）、操作性条件反射学习(Puschmann,Brechmann,&.Thiel,2013)以及音乐训练
(Pantev &.Herholz,2011）等的变化而发生特定的改变。
近来一项研究探讨了音乐训练对于脑结构和功能的影响，发现相对于非音乐家来说,音乐家的右侧后扣带回(right posterior cingulate gyrus)、左侧颞上回(leftsuperior temporal gyrus)、右侧眶额皮层(right orbitofrontal gyrus)的灰质体积显著增加（Fauvel等，2014）。静息态分析技术是一种考察不执行任务时大脑不同脑区间的内在功能连接(intrinsic functional connectivity,iFC)的技术（Kelly &.Castellanos,2014）。通过运用静息态分析技术，研究者发现音乐家的扣带回与前额叶皮层和颞极间的iFC显著高于非音乐家。同时，音乐家左侧颞上回与诸如前运动皮层、缘上回等语言相关脑区间的iFC也显著强于非音乐家（Fauvel等，2014）。这些发现表明，长期的音乐训练使得与记忆、知觉运动以及情感体验相关的神经网络间的协同性升高。此外，让被试进行11分钟的适应性视觉运动任务后，发现额一顶网络与小脑间的iFC显著升高，而那些只是被动完成相同任务的被试却没有表现出iFC的升高，这表明短暂的运动学习可以调控与任务相关的神经网络（Albert等，2009）。类似地，长时间的运动训练导致运动控制相关的脑区间的iFC呈现出非线性的动态变化（Ma等，2011）。工作记忆训练也可以导致任务相关脑区活动发生改变，而且这种改变与任务成绩的提高呈显著的相关性（Heinzel等，2014；Nikolaidis等，2014）。除了工作记忆训练导致特定脑区活动发生改变以外，Takeuchi等人报道工作记忆训练还可以引起内侧前额叶皮层(medial prefrontal cortex,mPFC)和模前叶(precuneus)间的iFC显著升高，同时导致内侧前额叶皮层与后顶叶皮层间的iFC显著降低（Takeuchi等，
2013）。运用静息态脑电技术，Langer等人也发现了工作记忆训练导致额一顶网络
的iPC增强（Langer等，2013）。Kundu等人的研究结果也表明，额一顶网络以及
顶一枕叶网络的iFC增强与工作记忆训练效果及其迁移效应是相关的（Kundu等，
2013）。在另外一项研究中，研究者发现工作记忆训练导致刚成年的被试在静息状态
下额一顶网络的iFC增强，而内侧前额叶皮层与颞中回间的iFC降低，而且额一顶网
络的iFC增强与任务成绩提高成正相关，内侧前额叶皮层与颞中回的默认网络间的
iFC与任务成绩呈现显著的负相关。有意思的是，该研究在另外一组青少年被试（约
12岁）上却没有得到相同的发现。研究者认为工作记忆训练导致的iFC上的变化可
能具有年龄依赖性的特点（Jolles等，2013）。
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