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玉米花粉发育相关过程

玉米花粉发育相关过程

作者: 伱茠陌生人 | 来源:发表于2023-03-07 11:19 被阅读0次

参考学习自公众号:细胞全能型与再生

玉米雄穗每个分支上有多个小花,每朵小花又包含一朵较大的上位花和一朵较小的下位花。通常上位花比下位花在发育进程上早一天。每朵上/下位花分别含三个花药,每个花药都含四个子囊,这四个子囊由连接细胞和中央花丝维管束相连(图1中白色所表示细胞),形成横截面类似于蝴蝶状的漂亮结构。

玉米花粉发育

玉米每个花药子囊/花药室都由内部发育中的花粉和外部支持花粉发育的体细胞组成。

玉米和其他植物的雄蕊发育遵循一个典型的发育程序,包括细胞分裂、分化和细胞死亡程序。四个花药室几乎同时由雄蕊原基产生,由L1来源的细胞形成花药外层,而未分化的L2来源细胞包含在L1 层细胞内部。减数分裂前的孢原细胞(AR,archesporial cells)分化于L2细胞,随后L2层细胞分化成两个不同的细胞层,即次生壁层(secondary parietal layer)和内皮层(endothecium)

次生壁层(secondary parietal layer)向斜方向分裂,形成绒毡层(tapetal )和中间细胞层(middle cell layers)。绒毡层作为护理组织,为花粉发育提供营养等物质[13,14],而中间层的功能尚不清楚。

总结:这里有三层

AR在分化为花粉母细胞(PMC;也称为小孢子母细胞 pollen mother cells )之前经历了短暂的增殖和成熟期。

玉米花粉发育过程可以分为两个阶段:小孢子发生和雄配子体发生,小孢子发生始于雄蕊原基细胞的有丝分裂,终止于小孢子母细胞减数分裂产生小孢子。初生造孢细胞经过有丝分裂生成花粉母细胞,花粉母细胞启动减数分裂,产生四个单倍体小孢子,随着胼胝质壁解体,小孢子(单核花粉)被释放出来。(1-7)

雄配子发生始于释放的小孢子,终止于精细胞的形成;极化后的小孢子经过一次特殊的不对称有丝分裂,产生一个大的营养细胞和一个小的生殖细胞(二核花粉)。生殖细胞则进入第二次有丝分裂,产生两个精细胞,完成雄配子体发生,此时是三核花粉。

玉米花药/花粉发育包括四个主要的发育事件。阶段I:孢原细胞特化,此时期L2层一部分细胞开始特化成孢原细胞;(1-3)

AR在分化为花粉母细胞(PMC;也称为小孢子母细胞 pollen mother cells )之前经历了短暂的增殖和成熟期

。每个发育阶段均由不同的基因控制(图3B)。当这些基因突变的时候,往往会造成花药某类细胞发育异常(图3C),间接或直接引起花粉发育异常。

总结的有点乱,因为上面是不同文献翻译的,下面用自己的话简单概括下:

L2区域的部分细胞形成孢原细胞,然后这些孢原细胞经过不断的分裂和成熟,最终分化成花粉母细胞。在这个过程中另一部分L2细胞分化成次生壁(后面分化成绒毡层)和内皮层。

绒毡层发育的同时,花粉母细胞经历两次减数分裂形成单核花粉粒

单核花粉粒经历两次有丝分裂形成三核成熟花粉粒(每个花粉粒你们最终有两个精细胞,一个营养细胞),在此阶段,绒毡层、中层和内皮层逐渐凋亡,在产生成熟花粉粒后,几乎只剩最外层的表皮,花药开裂,花粉散出

玉米开花时,胚珠中的胚囊和花药中的花粉粒都已成熟,雄穗花药破裂散出大量的花粉。花粉借助风力传到花丝上的过程称为散粉。花粉发芽形成花粉管进人子房达到胚囊,(这个过程中营养细胞提高各种营养)放出两个精子,一个精子与卵细胞结合,形成合子,将来发育成种子的胚;与此同时,另一个精子与两个极核中的一个结合再与另一个极核融合成一个“胚乳细胞核”,将来发育成胚乳。据研究,给花丝授以大量花粉,还能促进花粉粒的萌发和花粉管的伸长。所以,实施人工辅助授粉和多量花粉授粉,是提高玉米结实率的有效措施之一。

花药角质层和花粉外壁是花药发育和受精的两大障碍。覆盖在花药外表面的花药角质层含有角质和蜡(图4B)。花粉外壁,发生在花粉的外表面,其主要成分是极不溶性的孢粉素,它可能由脂肪酸和酚类化合物等脂肪衍生物构成(图4D)。花药壁最里面的绒毡层被认为是营养物质和酶合成的地方,绒毡层合成的小分子物质(如各类脂肪酸、胼胝质、蜡质等)可以通过转运体和称为Ubisch体的特殊结构转运到花药和花粉的表面(图4C),对于花药和花粉正常发育至关重要,若这个转运过程受阻,则花粉外壁和花药外壁角质层不能正确形成,通常会造成花药发育异常和花粉不能正常成熟。

[1]      Zhang H, Egger R L , Kelliher T , et al. Transcriptomes and Proteomes Define GeneExpression Progression in Pre-meiotic Maize Anthers[J]. G3, 2014, 4(6):993.

[2]      FieldSterling, Thompson Beth, Sandhu Devinder. Analysis of the Maize dicer-like1Mutant, fuzzy tassel, Implicates MicroRNAs in Anther Maturation and Dehiscence[J].Plos One, 2016, 11(1):e0146534-.

[3]      Jixian,Zhai, Han, et al. Spatiotemporally dynamic, cell-type–dependent premeiotic andmeiotic phasiRNAs in maize anthers[J]. PNAS, 2015.

[4]      Wan X ,Wu S , Li Z , et al. Maize Genic Male-Sterility Genes and Their Applications inHybrid Breeding: Progress and Perspectives[J]. Molecular Plant, 2019,012(003):321-342.

[5]      Tian,Youhui, Xiao, Senlin, Liu, Juan, et al. MALE STERILE6021 (MS6021) is requiredfor the development of anther cuticle and pollen exine in maize[J]. ScientificR

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