作者：刘绵宇

数量性状基础

(一)微效多基因假说

数量性状是由大量的效应微笑而类似的、并且可加的基因控制，这些基因在世代相传中服从孟达尔原理，即分离规律和自由组合规律，以及连锁交换规律，这些基因间一般没有显隐性区别。

ps：微效多基因系统仅仅是数量性状呈现连续变异的内在遗传基础，而影响数量性状表现的环境因素是数量性状表现为连续变异的外部原因，它的影响大小与基因效应处于相同的数量级。

在不同的因素的影响下，多个基因对性状的影响呈一种正态分布。

(二)数量性状数学模型

数量性状的表型值是可以度量的，而基因型值却无法直接测量。

数量性状表型值剖分

根据数量性状的微效多基因假说，将数量性状表型值线性分为基因型值和环境效应值两个部分

上式在实际育种工作中是不完善的，原因在于基因实际上存在三种不同的效应：基因加性效应（additive effect）、等位基因间的显性效应（dominance effect）和非等位基因间的上位效应（epistatie effect）。在遗传关系中只有亲本基因效应中能稳定遗传给后代的只有加性效应部分。从基因效应中剖分出这三种效应并加以定量分析是非常必要的。

基因效应和育种值 

首先我们假设一个例子一:一个具有等位基因的A1和A2的基因座，纯合子A1A1的基因型值为a，A2A2的基因型值为-a，杂合子A1A2的基因型值为d。

设群体中的A和a的频率分别为p和q，如果该群体在该基因座上处于哈迪-温伯格平衡状态，那么群体的平均基因型值（）和基因型值的方差（）为：

这里VA和VD表示为加性效应和显性效应方差。群体平均基因型值和方差都可以分为加性效应和显性效应两部分。一个等位基因的效应可用其平均效应来度量，指该基因随机地与群体内地配子结合，所形成的全部基因型均值与全群均值的偏差，例如A1和A2的平均效应值为a1和a2则有：

基因的平均效应除了与基因型值大小有关外，还与基因频率有关，两个等位基因的平均效应值之差实际上反应了一种基因取代另一种基因的群体均值变化，可称为基因替代的平均效应，记为 即为：

一个基因座的基因型的加性效应值，即育种值（breeding value），可定义为组成该基因型的两个等位基因的平均效应之和。

一个基因型的显性效应为其基因型与加性效应值得偏差，当多个基因座时，其总的加性效应值和显性效应值就等于各个基因座的加性效应值和显性效应值之和，除此外还有上位效应，它等于所有基因座的综合基因型值与各个基因座的基因型值之和的离差。据此我们可以将基因型值剖分为：育种值（A）、显性效应离差值（D）和上位效应离差值（I）三部分。D和I有一定的随机性可以将它们归并到环境效应偏差值中，称为剩余值，为R。

P=G+E=A+D+I+E=A+R

ps：连锁不平衡解释：一个亲本传递给后代的不同基因座上的等位基因的组合（即配子中含有的等位基因）称为单倍型。对于一个群体，如果上代传递给下代的两个不同基因座上的各种单倍型的种类服从自由组合的比例时，称为连锁平衡，否则为连锁不平衡。

实际基因型频率偏离理论平衡频率的现象就称为连锁不平衡，直观原因是按着基因座间自由组合应该出现的配子实际没有出现，也成为配子相不平衡。