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T6SS-结构组成

T6SS-结构组成

作者: f70420f979c3 | 来源:发表于2021-03-22 08:05 被阅读0次

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    T6SS系统可分为三个子结构:

    (i) membrane complex : 由 TssJ,TssL,TssM(TssJLM)组成,锚定在内膜上并与外膜相连;

    (ii)baseplate complex(BP):TssE,TssF,TssG,TssK 和 VgrG构成(PAAR);

    (iii)The tail tube/sheath complex (TTC):由三聚体 VgrG-PAAR 穿刺装置顶端的六聚体 Hcp 环组成,内部管道外是由 TssB/C 组成的尾管/鞘结构

    membrane complex :

    膜锚定复合体通常由三个亚基(TssJ、TssL和TssM)组成。大肠杆菌的整个TssJLM复合物最近被EM电镜分析出来,该复合物具有五重对称性,由10个拷贝的每种组分(TssM,L,J)组成,总质量为1.7MDa。该复合物形成30nm高和20nm宽的火箭形结构( rocket shaped structure)

    绝大多数变形杆菌物种的T6SS基因簇编码三种膜蛋白:TssJ,TssL和TssM。

    ① TssJ是锚定在外膜中并暴露于周质中的脂蛋白,具有单个C-末端膜跨越区段和包含两束α-螺旋的细胞质结构域。

    ② TssL和TssM锚定在内膜中。TssM通过三个跨膜结构域锚定在内膜中,并具有较大的周质结构域,包括与TssJ相互作用的C端区域,TssL和TssM通过它们的跨膜片段相互作用,TssL和TssM的细胞质结构域介导与基板的接触

    ③ TssL通过单个跨膜螺旋锚定在内膜中。TssL的细胞质N端结构域 介导与TssM相互作用的稳定性。大多数T6SS中,TssL具有类似于C端周质OmpA/MotB肽聚糖结合结构域。当这个结构域不存在时,它的功能被个辅助膜蛋白TagL 取代,它可与TssL相互作用。

    baseplate complex:

    BP是一个大复合物,蛋白质分子量为2.7 MDa,由至少六种不同蛋白质的60多个多肽组成,特定作用是将 尾管/鞘复合体锚定到MC

    ① 楔形复合物(wedge complex)由四种蛋白质组成:TssE,-F,-G和-K,化学计量比为:1:2:1:6,TssE、-F、-G分别是噬菌体T4 gp25、gp6和gp7以及噬菌体Mup46、Mup47和Mup48的同源物,它们也构成了噬菌体BPs的内部;TssK在肌病毒科中没有同源性,但与Siphoviridae噬菌体的受体结合蛋白(RBP)有结构上的同源性。因为TssE具有与T6SS或噬菌体鞘的内部结构域的折叠相似的折叠,所以提示TssE可以直接结合鞘。

    ② 与MC类似,BP可以被附加的亚单位所辅助,例如铜绿假单胞菌中的TssA1,它可以稳定复合物或提供附加功能

    ③ 在大肠杆菌中,TssK蛋白与膜复合蛋白TssL以及Hcp和VipB组分相互作用,并且在粘质沙雷氏菌(S. marcescens)中,TssK显示与TssF和TssG相互作用。

    the tail tube sheath complex:

    细胞穿刺装置类似于可收缩的噬菌体尾部结构。T6SS的内管由Hcp六聚体组成,它是一种与T4噬菌体尾管蛋白gp19具有相似结构的蛋白质。同时 Hcp 六聚体的堆叠需要 VgrG 和周围 TssBC 鞘的组装。

    ①六个TssBC二聚体形成一条链,包裹一个Hcp六聚体环。TssBC二聚体可分为三个区域:结构域1和2类似于顺式鞘蛋白,结构域3插入结构域2中,来自同一链和相邻的−1和+1链的TssBC二聚体之间的广泛接触稳定了鞘聚合物的延伸构象;

    ② TssA蛋白协调TTC的聚合;定位于生长的尾管/鞘的远端,在六聚体管环和TssBC链结合的位置;呈现出具有中央核心的6臂海星状结构。呈现出具有中央核心的6臂海星状结构( 6-arm starfish-like structure ),控制尾管/鞘的组装;

    ③ TagA是一种与TssA相互作用的蛋白质,可以阻止尾巴的组装并将鞘保持在延伸构象下。然而,TssA cap蛋白和TagA塞子在T6SS基因簇中不是保守的,这表明不同的机制控制不同T6SS+物种中的尾管/鞘组装和终止。

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