真核生物的染色质以核小体(nucleosome)为基本单位、呈高度压缩状态组装在细胞核的有限空间里。为了顺利读取DNA编码的信息、完成基于DNA的生命活动，真核生物进化出高度复杂、精巧的染色质动态调控机制。染色质重塑复合物利用ATP水解能量调控核小体的位置和组成，在控制染色质结构、调控基因转录等DNA事件中发挥重要作用。其中，SWI/SNF复合体在进化上保守，已有证据显示，SWI/SNF复合体在众多真核生物响应逆境胁迫过程中发挥重要作用。
近日，浙江大学马忠华团队应邀于Stress Biology在线发表题为” Multiple functions of SWI/SNF chromatin remodeling complex in plant-pathogen interactions”的综述，系统总结了真核生物中SWI/SNF复合物的组成及其在调控基因转录、mRNA剪接和DNA损伤修复中的多种功能，并评述SWI/SNF复合物在调节植物免疫反应和真菌致病机制中的重要性。
核小体由146bp的DNA缠绕组蛋白八聚体形成，是真核生物染色质的基本结构单位，也是转录、DNA复制和DNA修复的一个障碍。染色质重塑复合物利用水解ATP的能量移动、重组核糖体，调节染色质结构，进而调节转录元件对DNA的访问。染色质重塑复合物可分为四个亚家族：SWI/SNF、ISWI、CHD和INO80，其中SWI/SNF是染色质动态调控的最强关联调节复合物。
01
SWI/SNF复合物的组成及其功能
本文详细列举并类比了酵母、拟南芥、人类和线虫的SWI/SNF复合物组分的异同。不同物种SWI/SNF复合物的组分各异，通常含有9-12个亚基，其中ATPase活性亚基是SWI/SNF复合物的核心组分。本文以酵母ATPase活性亚基ScSnf2为源序列，对动物、植物、真菌共37个物种中的同源序列进行进化树分析，并根据结构域将同源物划分为6组：①SNF2和BRG1；②CHR12；③BRM和SYD；④DDM1；⑤CHD1；⑥ISWI (图1)。
图1 动物、植物、真菌SWI/SNF复合体中ATPase亚基进化树
SWI/SNF复合体在DNA事件中主要功能可概述为：
①调控基因转录：由于缺乏DNA序列识别特异性，SWI/SNF通过转录调节子、组蛋白修饰因子或lncRNAs (long noncoding RNAs)指引，精准结合染色体的靶位点；
②调节mRNA剪切：SWI/SNF复合体通过调控RNA Pol Ⅱ延伸速率或通过招募mRNA剪切子参与调节mRNA剪切；
③参与DNA损伤修复：SWI/SNF复合体解构损伤DNA部位并招募DNA损伤修复元件(或被招募)参与调控DNA修复，组蛋白的磷酸化/乙酰化修饰在SWI/SNF复合体识别DNA损伤位点中发挥重要作用(图2)。
图2 SWI/SNF参与DNA损伤修复的机制
02
SWI/SNF复合物参与调控植物-病原体互作
虽然不能像动物一样趋利避害，在适应各种外界环境变化的过程中，植物进化出一套精妙的基因表达调控网络，SWI/SNF在这一调控网络中的作用不可或缺。本文系统梳理了SWI/SNF复合体在植物-病原菌互作中发挥重要作用的证据(图3)。
①SWI/SNF复合物调控植物免疫反应：一是通过参与植物激素信号途径。植物激素在植物免疫反应中发挥重要作用，本文对SWI/SNF参与植物激素信号途径的研究结果进行了系统总结；二是通过抗性基因的转录、剪切、表达调控。
②免疫通路组分调节SWI/SNF活性和稳定性：SWI/SNF的稳定性和活性受翻译后调控，病原体入侵时，效应因子可以与SWI/SNF组分互作并激活SWI/SNF组分(图3A)。
③SWI/SNF复合物调控真菌致病性：在病原真菌中， SWI/SNF复合体调控真菌生长、毒性的基因表达。此外，病原体与植物的相互作用过程中，病原体内SWI/SNF通过调控植物激素、ROS和RNS响应基因的表达，抵抗植物的激素、ROS和NRS防御，进而增强致病性(图3B)。
图3 SWI/SNF复合体参与植物-病原体互作
展望
SWI/SNF是染色质动态调控的重要调节器，其失调导致生物体的发育、胁迫反应响应的严重缺陷。相较于动物和植物，人们对真菌SWI/SNF复合体还知之甚少。本文系统梳理了真核生物中SWI/SNF复合体的组成和功能，有助于人们对病原真菌中SWI/SNF的理解。结合遗传学、蛋白组学、转录组学和其他高通量测序技术，进一步挖掘植物病原体SWI/SNF调控机制，将加深人们对植物-病原体互作的认识，有助于开发植物疾病的防治策略。
来源：https://blog.csdn.net/woodcorpse/article/details/122033226
参考文献
Jian, Y., Shim, WB. & Ma, Z. Multiple functions of SWI/SNF chromatin remodeling complex in plant-pathogen interactions. Stress Biology 1, 18 (2021). https://doi.org/10.1007/s44154-021-00019-w
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