一个神奇的存在---B染色体

研究团队利用染色体分选、Illumina测序、Bionano光学图谱、Hi-C等方法相结合组装出328个B染色体特异的scaffolds，总长度125.9 Mb（和其它基因组组装没啥区别，唯一好奇的是取样的时候咋把B染色体分离出来了）。

随后利用B-A 染色体易位、B着丝粒错分裂和B染色体断裂等特殊材料，构建染色体水平的分子图谱，注释出758个蛋白质编码基因，其中至少有88个基因表达。B染色体蛋白编码基因的同源物广泛散布在玉米10条A染色体上，但是A染色体没有检测到B染色体共线性的基因区域，推测当前B染色体的基因是长期进化过程由A染色体连续转移，随后发生部分降解的结果，这些保留下来的基因代表经过选择参与B染色体的功能维持，例如和“着丝粒区域”、“纺锤丝微管”、“胞质分裂的调节”、“组蛋白丝氨酸磷酸化”以及“染色体分离”等相关。进一步通过转座元件的分析发现玉米B染色体60%的序列由转座元件组成，其类型和A染色体基本相同。B染色体基因和转座元件的含量以及对转座蛋白编码基因的选择分析表明B染色体在进化世代中已经存在数百万年。

另外，他们发现：B染色体鉴定到574-kb的功能着丝粒序列，除了和A着丝粒共享CentC和CRM类型的重复序列外，还包含B着丝粒特异的串联重复序列B-repeat。着丝粒结构分析表明B着丝粒CENH3核小体的结构和功能与A着丝粒类似。高质量的B染色体序列图谱和遗传分析揭示B染色体不分离相关的顺式因子散布在着丝粒及其周围B染色体特异的重复序列上。通过B-3Sb缺失mapping，鉴定到B染色体末端34个蛋白编码基因可能作为反式作用元件参与不分离过程。B染色体转座重复基因可能进化出许多新功能，以维持种群中这种非必须染色体的存在。玉米B染色体精细图谱为进一步深入研究B染色体的特性提供了参考信息。

所以去知网上查看一下中文文献，竟然很少，为说不多的其中一篇的推断：

           染色体数目减少及B染色体产生的进化基因组学模型

文中是这样定义的：除了“正常”的染色体外(称为A染色体), 有些物种中还有一些多余的染色体, 称为B染色体。 

B染色体的起源一直是一个生理谜团。1907年, 威尔逊在研究半翅目昆虫的染色体时发现了B染色体。B染色体对于一个物种的生命活动来说不是必需的, 并且在很多物种中没有这类染色体。

大多数B染色体含有丰富的异染色质(因此大部分是非编码的), 主要由重复序列组成, 但有些比较特殊, 如玉米的B染色体含有大量的常染色体片段。B染色体存在于许多植物、动物和真菌中(上图所示), 不与任何A染色体配对, 不遵循孟德尔遗传定律。B染色体是核型多余的可有可无的部分, 通常被认为是没有功能基因的“垃圾DNA”或基因组寄生虫. 但有研究认为, B染色体可携带转录活性基因序列, 可能影响其宿主基因组的转录组谱。各种研究表明, B染色体对不同的宿主具有中性、有害或有益的影响。 在自然群体中, 个体可能携带1~34个B染色体。约15%的真核生物有B染色体, 但在分子和功能水平上尚不清楚。B染色体与A染色体形态不同, 且B染色体数目和机制在不同物种和个体之间变化很大, 研究起来较为复杂。很多学者认为B染色体的起源可能是多种途径的, 并提出了多种假说. 通常认为B染色体来源于A染色体, 其起源与A染色体的基因组不稳定有关, 涉及到 B 染色 体 的 最 初 形 成 和 后 来 重 复 序 列 的 扩展。其中, 重复序列包括转座子, 代表大多数真核基因组的大部分, 也是B染色体构成的主要成分。B染色体结构的进化历来在细胞遗传学水平上引起关注, 最近关注更多的是分子和基因组水平的研究, 以及重复DNA对B染色体进化的影响。

既然来源于A染色体，那就不得不提全基因组染色体的加倍和减少现象了。

染色体数目是真核生物进化的一个显著动态特征。在染色体数目变化的机制中, 多倍化(polyploidization)由于影响了动物、真菌和原生动物在内的多种真核生物而备受关注。多倍化或全基因组加倍(whole-genome duplication, WGD)被认为是高等植物物种形成和进化的主要原材料。大约70%的被子植物在演化过程中经历过一次或多次多倍化。许多重要作物都是多倍体或被认为是多倍体起源, 如小麦、棉花、玉米、大豆、香蕉、咖啡、甘蔗等。

多倍体植物含有两套以上的基因组, 其染色体重组过程复杂。多倍体通常在形态、生理或生活史特征上与其祖先有显著性差异, 这些差异可能有助于多倍体物种在新环境中的生存和分化。多倍体植物拥有较强的可塑性, 其基因组具有较强的缓冲能力,极大提高了其抗逆性与环境适应性, 例如小麦通过两次多倍化形成普通小麦(六倍体小麦), 在世界各地广泛种植；例如我们烟草也是经过一次多倍化事件（四倍体栽培烟草），开始广泛种植。

染色体数目减少主要是由于染色体发生融合造成的。两条染色体之间可能发生端部与端部的合并，在这一过程中， 一条染色体变成了端部或近端部着丝粒染色体, 另外一条染色体在其着丝粒附近发生断裂，此外, 一条染色体可以合并到另一条染色体的着丝粒附近。

基于对多种植物的比较基因组学分析, 有研究者提出了植物和其他真核生物基因组重构的模型：其机理是, 从染色体上去除两个端粒, 形成一条过渡型的双自由端染色体, 最终插入到另一条染色体上; 或者通过两条各自去除一个端粒的染色体的融合来产生更大的染色体(如下图)。在这个过程中, 由两个端粒形成的小染色体丢失或被忽视, 指明了染色体数目减少的本质。以端粒为中心的基因组重组决定了在真核生物进化过程中,特别是多倍化之后, 染色体数目的减少，强调了端粒在基因组整合中的重要作用。

上面提出的染色体数目变化的端粒中心模型, 初步解决了染色体数目减少这个问题，该模型中产生的小染色体可能就是长期无法解释起源原因的B染色体。如果将该模型中产生的小染色体计算入内, 染色体的总数目并没有减少。但由于小染色体的丢失或被忽视, 染色体数目就减少了，即染色体数目减少必然伴随着B染色体的产生和丢失。

剩下的和平常的基因组组装工作就产不多，虽然也有点不一样，但是大体还是差不多的。

然后，我就很好奇我们烟草有没有这个现象了。

中文文献没搜着，搜google，看了一些关于烟草核型的介绍。

Tobacco karyotyping by accurate centromere identification and novel repetitive DNA localization

下图是正常的烟草核型分析：

除了这些之外，作者还发现一些异常的染色体：

文中是这样描述的：A combination of FISH and immunostaingrevealed three unusual types of chromosomes, a large metacentric chromosome(R1), a small telocentric chromosome (R2) and a minichromosome (M), in somemetaphase cells (上图a)【也就是作者发现了一些不常规的染色体，比如R1，R2，以及mini类型的M】. Chromosome R1 had two adjacent but separatedcentromeres. A subsequent GISH analysis revealed that one arm originated from aS-genome chromosome and the other from a T-genome chromosome (上图b). BothGRS and NTRS sequences were detected by FISH on the T-genome-derived arm, suggestingthat the arm originated from a long arm of chromosome T3. The origin of the S-genome-derived arm remains unclear.

这些非常规的染色体可能就是定义的B染色体，也就是说这个现象在多倍体烟草中也是比较常见的。

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