遗传漂变是一个随时存在的过程。在小种群中作用强，大种群中作用弱，只有无限大的种群才是对漂变免疫的。[但是地球上不存在无限大的种群。] 地球上个体最多的生物是一种细菌，遍在远洋杆菌（Pelagibacter ubique）。这种细菌存在数量高达10^28个体的超级种群，这数字甚至是宇宙中所有星体数量的一百万倍。但这依然是个有限大小的种群，即使这样大的种群中，这些细菌也依然有遗传漂变。
【问题记录-5：这些细菌真的也经历的漂变吗？实验是什么？实验中什么证据证明了这些细菌基因组也经历的漂变？】
为了评估一个种群的遗传漂变的强弱，我们引入“有效种群大小（Effective population size）”的概念，记号为Ne（下角标e）。这个概念帮助我们比较不同种群的遗传漂变强度是多少。我们已经知道，越小的种群漂变越少。但是还有其他的因素影响漂变。如果一个种群中大部分的个体都太小或太老，[即大部分个体不在繁殖期。那么种群中实际能繁殖的个体只占很少一部分，相当于有效的种群就缩小了。] 这个种群的漂变强度就会远小于所有个体都能繁殖的种群。种群数量的变动、种群中的性别比例等因素也会影响漂变强度。在考虑了所有这些因素之后，提出有效种群的概念就是构建这样一个 [想象的] 理想种群，这个理想种群都是雌雄同体的生物，该种群大小中漂变的强度等于我们关心的原始种群中那些能影响到漂变的个体所组成的种群大小。[也就是说，这个理想种群和实际种群有一样的漂变强度，但是一般的，理想种群中个体数量会小一些。]这样，我们把遗传漂变的强度转化成有效种群的大小，小的有效种群数值意味着强烈的漂变。
2020年1月9日00:17:13（摸鱼更新）
有效种群大小Ne的数值揭露了种群中一些有价值的信息。[接下来又来一个没有原理解释的数学结论。读者不要觉得莫名其妙，因为译者也不懂这都是啥原理（生无可恋）] 之前我们讨论过，任何基因的两个拷贝一定会在过去的某个时间点共享一个共同祖先。如果这个基因是进化中性的（也就是没有选择效果），那么对于一个二倍体生物，概率论的数学知识告诉我们，在一个种群中追溯回这个合并事件的平均时间是2Ne个代数。比如，对于一个有效种群大小为一百万的果蝇，两个基因拷贝的祖先一般的存在于大约两百万代以前。如果是一个有效种群大小为20000的黑猩猩，这个合并事件一般发生在40000代前。不过由于漂变是随机的，这特点使得每一对不同的基因发生合并的时间都和平均值相差巨大。[也就是说，这些数据的方差很大。]
数量上有波动的种群
很多物种的进化史上存在过种群数量塌缩到非常小的时候。本章一开始北象海豹的例子就是在十九世纪崩溃而现在又反弹了。这是种群瓶颈（population bottleneck）的一个极端例子。种群瓶颈是指种群缩小到一个很小的尺寸并且持续了几代的情况。这里“瓶颈”这个词是个隐喻，我们可视化这个过程，看做是种群中很少的一些个体挤过一个很小尺寸的地方，也就是种群数量下降的时刻。种群瓶颈能在短时间内产生激烈的遗传漂变。
北象海豹的例子中，瓶颈效应发生在整个种群的缩水中。有时候，[遗传瓶颈不是整个种群一起经历，而是种群的一部分经历，] 这时种群大小减少发生在奠基者事件（founder event）中，也就是一个新的种群仅有几个个体建立。即使这个几个个体以后搞出了数量可观的大种群，回看这个过程，最开始种群也存在数量非常小的时刻。奠基者效应和瓶颈效应一样，都减少遗传多样性。
图S3.1：配两个直观（并且可爱）的图来解释遗传瓶颈（这个图我也不知道来源是哪里。。。）
图S3.2 来源：https://www.thepaper.cn/newsDetail_forward_5381167
2020年1月10日00:29:53
PS：停更公告：明天坐灰机坐好久，应该是没时间写翻译了。鸽一天（本来想今天多更新一些，可是净玩去了，没有学习。。。）
一个奠基者效应的例子是斑马雀（Taeniopygia guttata），它们生活在澳大利亚以及旁边的小巽他群岛（Lesser Sunda Islands）上，群岛上的种群是大约一百万年（1Mya）前从澳大利亚迁移过去的。群岛上的鸟体现了奠基者事件，它们的遗传多样性远远小于澳大利亚的鸟。这种 [遗传多样性上] 的差异可以被指标量化：杂合度（heterozygosity. 也叫“核苷酸多样性nucleotide diversity”），符号记为π。杂合度是指一个种群中个体的一对染色体在同一个基因位点上有不同的DNA核苷酸序列的概率。[这个数用来评价一个种群中某个基因位点上杂合子的数量。] 小群岛上的斑马雀种群的杂合度只有澳大利亚大陆种群的20%（π=0.002和π=0.01）。这种杂合度的减少暗示了小岛上的种群最开始只是由9只鸟建立起来的。
图6：不同时间中澳大利亚和小巽他群岛上的斑马雀有效种群大小的估计。遗传多样性表明澳大利亚上的斑马雀都是两百万年的一个约含有19000只鸟的种群的后代。而小岛上那个数量小得多、遗传多样性低得多的种群可能是大约一百万年前从澳大利亚迁移来的几个个体（大约9只）建立起来的。
人类种群也有奠基者事件的例子。美国宾夕法尼亚（Pennsylvania）的阿米什人（Amish）是个禁止和外族通婚的宗教群体。现在大约有30000个人，但是大部分都是十八世纪时从欧洲到美国定居的几百人的后代（也就大概12代人之前）。遗传瓶颈或者奠基者效应的一个特殊结果就是让原本稀有的等位基因变得更常见。EVC位点一个隐性突变会造成多指病（polydactyly），也就是人会长出6个手指/脚趾。美国的阿米什人群体中这个突变的频率是7%，是欧洲和北美其他地区阿米什人带有这种基因频率的几百倍。谱系学表明所有的带有这个多指基因拷贝的阿米什人是Samuel King夫妇中某一位携带的该基因单拷贝的后代，他/她在1774年迁移到美国。如果这个人不小心错过了来美国的行程，那么美国如今的阿米什人种群中就不会带有这个突变。由此可见，随机性总是在进化中起重要作用。
2020年1月10日11:03:30 等灰机的时候写的
现代的人类物种大约在60000年前开始迁出非洲。小的群体殖民到新的地方，然后持续扩张，直到整个地球都被人类塞满。现在那些生活在远离非洲的原住民在过去经历了多次的奠基者效应，而生活在距离非洲更近地区的原住民则经历更少。神奇的是，这些奠基者事件的印记还保留在我们的基因组立。如果我们沿着人类在地球上扩张的历史路线看，人类基因的杂合度在非洲地区是最高的，其他地区逐渐降低。
所有的物种都会经历种群数量的变动。这种变动引起的结果就是在 [使用杂合度这一指标来] 估计有效种群大小时，结果通常都接近种群历史上最小的数据，而不是最大的数据。比如说，在流感爆发的时候，病毒的种群可以暴涨到天文数字大小，但是每次的流感爆发都起源于非常小的流感种群。使用下一个部分要介绍的计算有效种群大小的方法，我们会发现这个过程中估计的流感病毒有效种群大小只有几百个个体。
图7：人类遗传多样性随着距离东非越来越远而下降。现代人类祖先大概在60000年前开始扩迁出东非。图A：人类殖民地球的路径。图B：显示的是人类原住民的杂合度，和与非洲“埃塞俄比亚（Ethiopia）”的首都“亚的斯亚贝巴（Addis Ababa）”的距离之间的关系。亚的斯亚贝巴在图A中用星星标注，距离是沿着人类迁移路径计算的，[而不是直线距离]。不同颜色代表不同原住民的起源。这里的杂合度由单倍型（haplotypes）来测量，单倍型是一段具有单核苷酸多态性（SNP）的DNA片段。
2020年1月11日23:23:24 （啊，困顿的一天_(:з」∠)_
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