叶绿体和线粒体的出现为复杂生命体准备好了最后一个环境——含氧的大气层，同时，他们进入真核细胞，为宏观生命体——那些不仅仅存在于显微镜下的生命现象提供了可能。
一颗细菌的生命活动，所需要的能量是微不足道的，但是一个宏观生命体所需要的能量将呈指数级增长。
所有生命体的能量都是通过生化反应进行获取，通过有氧呼吸获取能量的效率大约为40%，而大部分别的呼吸形式（比如用铁或硫），效率不到10%。
想象一下生物圈里面的食物链。顶级捕食者吃掉较小的动物，小动物可能吃昆虫，昆虫吃更小的昆虫，最小的昆虫吃真菌或叶子。
通过有氧呼吸，大约经过六步，可用能量就会缩减到开始的1%。而如果使用其他呼吸形式，到这个状态只需要两步。这意味着，只有有氧呼吸才能支持长的食物链。
生命世界的食物链
此外，氧气还能帮助宏观生物的组建成为可能。胶原蛋白是整个动物界的胶带和胶水，它赋予动物拉伸能力，它是所有连接组织的主要蛋白。它们有的在骨头、牙齿和硬壳里钙化了，有的则在韧带、肌腱、软骨和皮肤里“裸露”着。
胶原蛋白的组成元件与众不同，它需要自由氧才能在相邻的蛋白纤维里建立横链，让整个结构拥有很高的拉伸强度。这意味着，那些有甲壳或骨骼的大型动物只有在大气氧含量足以支持胶原蛋白生产的时候才能演化出来。
大型植物的支撑结构同样需要氧气。木质素是一种极为强力的多聚物，让木材可以弯曲也不断裂。如果将木质素从树里面去掉，那么，只需一阵风就能让它瘫倒在地。木质素同样需要自由氧在链之间形成强有力的横桥。
植物纤维中的木质素
叶绿体为宏观生命体准备了氧气，线粒体则将氧气转化成能量，使得宏观生命活动成为可能。然而，它们无法使得宏观生命体变得多样。形成现代多姿多彩的复杂生命体还需要跨越另一道门槛。
生命本源于同一个祖先，但是经过40亿年的演化，却形成了现在如此复杂多样的生命形式。这到底是怎样做到的？
生命进行自我复杂，依据的是DNA中保存的详细说明书。如果这中间不发生任何差错，那么，不管生命演化了多久，它可能永远只保留一种形式。
换句话说，现代生命的复杂形式正是由于自我复杂中的差错形成的。这种差错有两种情况，一种是DNA说明书发生了变化，另一种是依据说明书进行自我复制的过程发生了错误。
自我复制的差错率是相对比较稳定的，一般是10亿分之1。这种差错完全是随机产生的，且大多数对生命体是有害的，尤其是当DNA链比较短的情况下，这种差错很有可能带来致命的后果。当然，偶尔这种差错也能给生命体带来某种适应环境的优势。
基因突变源于一次偶然的错误
那些对生命体不利的突变，会使拥有这种突变的生命体在适应环境的竞争中处于一种不利状态，随着时间的推移将逐渐被更为有利的突变所淘汰。
突变一开始带来的只是一点点差异，但是，漫长的岁月将不断放大这种差异，从而形成了异常复杂的生命形式。
DNA说明书的变化，在原核生物阶段，主要是通过细胞之间的直接交换实现。这种直接交换会引来DNA的巨大变化，对于单细胞的简单生命而言，这种变化的影响不是很大。但是对于日益变得复杂的真核生物而言，DNA的微妙变化都有可能带来致命的错误。
真核生物演化出一种绝佳的方法来避免突变带来的毁灭性打击，即有性繁殖。几乎所有的真核生物都是有性繁殖的，或者曾经演化出有性繁殖。
几乎所有的复杂生物都是有性繁殖的
有性繁殖为什么会对复杂生命体如此重要？而那些原核生物却似乎完全不需要性的快乐。
要了解性为什么重要，首先要了解有性繁殖是如何进行的。
我们知道，大多数高等动物和一半以上的高等植物细胞中都有两套染色体，每套染色体都储存了自身生命体生长发育的全部信息。
所有的其他体细胞最终都会消失，只有生殖细胞的DNA信息才会传递给后代。生殖细胞首先会通过减数分裂的方式形成精子和卵，与普通的体细胞不同的是，精子和卵细胞中都各只有一套染色体。
关键问题就在这里。生殖细胞并不是简单地将两套染色体各自分一套给子细胞，而是首先各自复制一套，形成四套染色体，这个过程是随机组合，形成你中有我，我中有你的全新染色体，每一套可能都会略有差别。
当精子和卵细胞相结合，它们为新形成的受精卵细胞各自带来了一套染色体，所以受精卵细胞重新拥有了两套染色体。
精子游向卵细胞
整个过程就好像是将两幅全新的扑克牌进行重新洗牌，完全打乱之前的秩序，以保证每个玩家摸牌的概率都一样。问题是，这样做有什么好处呢？
DNA每次复制的时候都会有一定概率出错，即发生突变，这样的突变有时候是有利的，有时候是不利的。统计遗传学家费希尔认为，不同个体染色体的重新组合使得它们各自获得的有利突变有了走到一起的可能。
这是因为，如果是无性繁殖，一个有利突变要生存下来，它必将淘汰所有和它相竞争的基因，哪怕其他基因中也许有另一个有利的突变。而两个不同的有利突变同时砸中一个个体的机率更低。
美国遗传学家穆勒对这个观点进行了补充，他认为，性不但可以使得有利突变有机会被组合到一起，从而幸存下来，它也可以使得不利突变没那么容易占领整个种群。
毕竟，绝大部分突变都是有害的。想象一下在一个无性繁殖的小种群中，随着时间的推移，大多数个体的基因都带上了不利突变。虽然，少数没有不利突变的个体仍然具有竞争优势，但可能会仅仅因为一些偶然因素给这些少数派带来毁灭性的打击。这将使得那些纯净的没有过突变的良好基因彻底消失。
而在有性世界，即便完整的无突变基因消失了，但是，通过有性繁殖，基因重新组合，那些无突变的基因仍然有机会再次整合到一起，重新创造出完整的无突变基因。
由此可见，性正是通过将好的基因组合到一起，同时消灭坏的基因，来提升整个种群的存活率。但是，正如道金斯说的，基因只会为了自己的利益而行动，至于种群的利益那只可能是附带的好处。
《爱丽丝镜中奇遇记》中的红色皇后
汉密尔顿提出了红色皇后假说来解释基因和父母不一样可以给自己带来的好处。红色皇后是《爱丽丝镜中奇遇记》中的人物，她在原地拼命地跑，但却哪儿也没去成。这就像逆水行舟，如果舟行速度不超过水流速度，那么，尽管舟子在奋力划水，但我们看到的却是一艘静止的船。
汉密尔顿在研究寄生虫的时候发现，寄生虫和寄主之间冷酷无情的竞争，正是使得性的优势被突显出来的原因。
令人惊讶的是，寄生虫是一种在自然选择中演化得非常成功的物种。有人曾经估计，每有一种自由生活的物种，就会有四个寄生的物种。热带动植物每个个体同时携带20种以上的不同寄生虫也是常见的现象。
现在生活在卫生状况良好的世界中的人也许已经淡忘了寄生虫所能够带来的惨状，但全世界至少有20亿人被这种或那种寄生虫感染。总的来说，我们因寄生虫类疾病而死去的概率要高于被野兽吃掉、死于极端环境条件或饿死的概率。
因为寄生虫演化得非常快，它们每一代的生命周期很短，且数量惊人。不用多长时间，它们就能在分子尺度上极其适应宿主的身体条件。
基于寄生虫的图片容易引起不适，所以放了一张可爱的寄居蟹的图片
这就给无性繁殖带来了一个巨大的问题，在一个个体上演化成功的病原体，它便能肆虐整个种群，从而给这个种群带去毁灭性的打击。
而性带来的好处是使得宿主和宿主之间有所差异，那么就会有一定的概率，使得某些个体的基因恰好能抵抗寄生虫。
当然，寄生虫也会再次演化出对付这种基因的办法。但是，因为宿主之间的基因总是存在一些差异，因而也总会有一些新的基因能够对抗新演化出来的寄生虫。
寄生虫和宿主之间的基因演化赛跑就好像红色皇后的原地跑步一样，虽然在不停地变化之中，但却似乎有什么都没有变。
当然，性带来的好处也许远远不止这些，毕竟它是在真核细胞出现不久便演化出来的特征。但是，性的出现却为复杂宏观生命体的演化最终奠定了基础。很快，生命将从单调的微观世界转向真正多姿多彩的宏观世界。
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