所有分泌蛋白和大部分跨膜蛋白都是在内质网中开始合成和折叠的。当内质网中蛋白质折叠需求和蛋白质折叠能力之间的平衡被打破时，保守的未折叠蛋白应答（Unfolded Protein Response，UPR）途径将被激活，调控下游基因以建立新的内质网蛋白质稳态。水稻（Oryza sativa L.）作为养活世界一半以上人口的重要粮食作物，其品质取决于大米中的诸多营养物质，比如水稻储藏蛋白（seed storage proteins，SSPs）和淀粉。水稻储藏蛋白在胚乳的分泌途径中合成，其生物合成受到复杂的调控。 近日，Seed Biology 在线发表了浙江大学刘建祥教授课题组和舒小丽教授课题组联合撰写题为 “Unfolded protein response and storage product accumulation in rice grains” 的论文，总结了相关领域的最新研究进展，以帮助读者了解UPR途径在水稻籽粒发育中的重要作用，并提出可以通过调节UPR关键基因来提高谷物品质的新观点。 文章首先概述了植物中主要的UPR途径通路。在模式植物拟南芥中，至少存在2条由膜结合转录因子介导的UPR调控通路，即AtS2P-AtbZIP28和AtIRE1-AtbZIP60途径。当错误折叠的蛋白质在内质网中大量积累时，AtbZIP28与分子伴侣AtBiPs分离，并从内质网转移至高尔基体，受诸如AtS2P等膜定位的蛋白酶水解后，进入细胞核中调控下游基因表达。与之不同的是，AtbZIP60 的mRNA经AtIRE1A/1B剪切后，发生翻译阅读框移码，其翻译后的蛋白进入细胞核中调控下游基因表达。这2条UPR通路在水稻中也是保守的，相对应的OsS2P-OsbZIP60和OsIRE1-OsbZIP50通路，发挥着类似功能。作者随后概述了水稻种子中淀粉和储藏蛋白的生物合成途径，讨论了各种功能酶和转录因子在水稻胚乳储藏物质积累时发挥的重要作用。 作者指出水稻灌浆期SSPs合成折叠需求增加会诱发UPR途径。先前报道的OsBiP1 、OsERdj7 、OsPDIL1-1 等与内质网蛋白折叠有关的蛋白和基因对水稻SSPs生物合成和胚乳发育都有重要作用。水稻UPR相关突变体材料表型分析表明，osbzip60 突变体表现出高垩白，osbzip50 osbzip60 双突变体种子则严重皱缩和粉质化。osbzip60 突变体在淀粉和蛋白质相关理化指标和基因表达上均有劣化表现。这些结果表明UPR途径会通过影响淀粉和蛋白质积累，直接影响稻米品质。此外，内质网蛋白降解（Endoplasmic Reticulum-Associated Degradation，ERAD）与UPR紧密联系共同调控水稻胚乳发育。 最后，文章讨论了将UPR控制在适当水平以保持谷物最佳品质的可能性，并指出在未来的研究中应当注重考虑胚乳发育时淀粉和蛋白质生物合成的协同调控，充分利用UPR相关基因的自然变异和人工定向进化，选育品质优良的谷物新品种。
图 水稻胚乳中的UPR途径对储藏蛋白和淀粉生物合成的协同调节。（a）储藏蛋白和淀粉积累的调节网络。（b）水稻UPR主要调控因子的突变体表型分析，ZH11为野生型水稻浙江大学硕士研究生周玉峰为该论文第一作者，刘建祥教授和舒小丽教授为共同通讯作者，博士研究生卿涛也参与了部分实验工作。该研究得到了国家重点研发计划、国家自然科学基金和浙江省人才计划等项目资助。
作者介绍
刘建祥，“杰青”、浙江大学求是特聘教授、博士生导师。长期从事植物逆境生物学方面的研究，近年来在植物内质网胁迫应答和植物响应温度变化分子机理等领域取得了一系列研究成果，在Trends in Plant Science、Science Advances、PNAS、Plant Cell、Molecular Plant 等国际著名学术期刊上发表60余篇科研论文。
舒小丽，教授、博士生导师。长期从事水稻淀粉代谢和品质形成相关研究工作，主要包括：（1）水稻淀粉合成相关酶的互作及其对抗性淀粉形成的代谢调控；（2）淀粉-非淀粉多糖及淀粉-脂肪互作对抗性淀粉合成及淀粉代谢的调控。
原文链接：
https://doi.org/10.48130/SeedBio-2022-0004
关于 Seed Biology《种子生物学》（Seed Biology）是一本开放获取的英文学术期刊，致力于传播种子生物学的相关研究成果，专注于发表本领域原创研究论文、综述、展望和观点。刊载范围包括但不限于采用组学、遗传学、生物技术和基因组编辑、细胞和分子生物学、生理学和环境生物学等前沿技术和方法，对种子进化、种子形成过程，如孢子发生和配子发生、授粉和受精、无融合生殖和人工种子、种子产量调控、胚乳和子叶及种皮中营养和健康相关的品质、种子休眠和萌发、种子与环境和其它微生物相互作用、种子在果实发育中的作用等进行的研究。本刊由崖州湾种子实验室主办，Maximum Academic Press出版，期刊主编由中国科学院院士、中国科学院遗传与发育生物学研究所所长杨维才研究员担任。
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mc03.manuscriptcentral.com/seedbio
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