2020.07.31 开始阅读
代号 0004
2011 吉林大学研究生论文
仿生脑外侧膝状体模型及若干工作机理研究
李孟寒，导师戴文跃
摘要
文本研究的主要对象是生物视觉系统中的外侧膝状体部分，通过跟踪和深入分析现代神经科学的研究成果，本文对外侧膝状体的基本结构和若干工作机理进行了探讨，并据此抽取出仿生外侧膝状体的结构及工作模型，建立了基于仿生视觉系统的软件外侧膝状体，同时对外侧膝状体包含的数学规律进行了论证。
第 1 章 绪论
(p4)
除了 P 和 M 细胞之外，LGN 各层之间存在着层间细胞，这类细胞的胞体极小，称为 K 细胞，现在所确定的 K 细胞功能特征主要与蓝锥信号的传输有关，在灵长类中，大概有 的 K 层细胞被确定携带有蓝锥信号。
第 2 章 外侧膝状体的理论基础
(p8)
侧抑制与前馈性抑制 (见图 2.2)
若相邻神经元受到的刺激强度相同，则经过互相抑制，它们的反应强度都有所减弱；若相邻神经元受到的刺激强度大小不同，则经过侧抑制之后，受强刺激的神经元产生的侧抑制强度大，使得附近受弱刺激的神经元反应减弱的幅度也大，最终使得神经元反应的强度差距拉大，强弱对比更加明显。
2.2 侧抑制与前馈性抑制
(p9)
ON-中心型 M 细胞与 OFF-中心型 M 细胞在 1、2层是互相混合在一起的。
ON-中心型 P 细胞主要位于 5、6 层，OFF-中心型细胞主要位于 3、4 层。
故红绿拮抗的中继细胞分为 4 种：ON-红中心型，ON-绿中心型，OFF-红中心型，OFF-绿中心型。【25】
(p11)
在灵长类外膝体中，有一定数量的 K 细胞具有有 ON-蓝中心OFF-黄周围拮抗型的感受野（不存在 ON-黄中心OFF-蓝周围拮抗型）【27】【28】，主要位于 K3 和 K4 层。视网膜上的蓝锥细胞接收蓝色信号，并通过特定结构的蓝色双极细胞中转给 ON-蓝中心型神经节细胞。这种ON-蓝中心型神经节细胞有独特的树突野，它有两层树突分支：一层位于内网状层的内半部，另一层位于内网状层的外半部，通过这样的排列，中心的 ON-蓝 信号与周围的 OFF-黄 信号分别传送到这个神经节细胞（小双层神经节细胞）。小双层神经节细胞最终将信息传给外膝体的 K3 和 K4 层。【13】
K 层细胞对视觉刺激的反应有较长的延迟，并且只有一部分的 K3 和 K4 层细胞具有和 P、M 细胞类似的空间拮抗形式的感受野，有很多 K 细胞表现出对听觉和触觉刺激的反应，其在功能多样性方面要远远超出 P 细胞和 M 细胞【13】。此外 K 细胞层是唯一地被上丘所支配的外膝体区域，且其中 K1 和 K2 层接收的上丘输入最为密集，这也表明这部分 K 细胞和上丘联系密切，对上丘的功能实现有着重要作用，包括对眼球运动的控制等。
(p13)
视网膜中，侏儒型神经节细胞占总的神经节细胞总数的 左右，弥散型的神经节细胞占总数的
左右。
(p14)
从外膝体单个细胞层面来看，视网膜对外膝体的信息传递就中心区而言基本是一对一传递的，周围区则接收多个神经节细胞的输入。
(p16)
K 通路中的 ON-蓝中心型细胞终止于 V1 区第三层的斑点区域。 层只有红绿拮抗类型的细胞。
(p17)
V1 区第 6 层细胞
第 6 层细胞与第 4 层细胞有着大量的突触连接，并且为第 4 层细胞提供近 的兴奋性输入，这一比例远超外膝体为第 4 层细胞提供的输入（占
左右）。
V5 区域 LGN 与 V1 区第 6 层细胞之间也有密切联系，V5 区的反馈也投射到 V1 区第 6 层。【37】
第 6 层所处的位置非常有利于对视觉信息从视网膜到视皮层的中转进行调节。
初级视皮层对外膝体的反馈全部来自第 6 层，且反馈细胞仅占第 6 层细胞的一小部分 （约占 ）【34】。
第 6 层细胞与第 4 层细胞相互作用为外膝体提供反馈。
实验表明，受来自视皮层反馈的兴奋性信号影响较大的外膝体细胞主要是对图像的边界位置发生反应的细胞。
(p18)
皮层-外膝体投射
从细胞形态学上来看，投射到 P 层或 M 层的轴突一般在 K 层都有分支，但是没有单独投射到 K 层的轴突，也没有同时投射到 P 层和 M 层的轴突。
投射到 P、M 层的轴突一般分两类：
- 轴突投射到单独的 P 层或者 M 层，
- 轴突投射到功能上相匹配的成对的 P 层（或者 M 层）【39】。
这两类投射反映了双眼信息融合的不同程度，V1 区眼优势柱的存在，表明 V1 区的细胞对某一只眼的反应占优势，这种优势反映所引起的反馈会针对外膝体的某一单眼驱动层，这便是第一类反馈连接方式；
而在视皮层的更高级区域双眼信息会发生融合，这些区域和 V1 区相互作用并通过 V1 区第 6 层细胞对外膝体进行反馈调节，此时的调节便是针对在双眼功能上相匹配的外膝体层，这便要通过第二类连接进行反馈作用。
(p19)
前馈通路中 M 通路具有最快的传递速率，K通道则最慢。
(p19)
从生理学上来看，皮层到外膝体的轴突，其末端有大量的分支，能够包含外膝体网膜投射图中的很多区域。
这些轴突末端的分布在大部分区域都是十分分散的，这表明这些轴突对于突触后的外膝体神经元只有很小的影响，然而在特定的区域，轴突的末端具有很密集的突触小结，在这一区域的轴突分支应该会对外膝体神经元产生较大的影响。
突出小结密集区域在外膝体上的分布并不是随机分布的，而是呈现出一定朝向的近似长方形的区域【40】。该区域的范围超出了外膝体中继细胞的树突分布范围，可以覆盖到很多个中继细胞，因此反馈连接不会只投射到一个外膝体细胞，而是投射到特定方向的一排中继细胞。这种反馈方式对于凸显视觉图像的边界是非常理想的。
第 3 章 软件外侧膝状体结构模型
(p22)
作者设计了七类外膝体中继细胞
M-ON/M-OFF M-OFF/M-ON
R-ON/G-OFF R-OFF/G-ON
G-ON/R-OFF G-OFF/R-ON
B-ON/Y-OFF
- M-ON/M-OFF 型外膝体中继细胞：中心接收 ON-中心型神经节细胞的输入，周围接收 ON-中心型神经节细胞的输入
- M-OFF/M-ON 型外膝体中继细胞：中心接收 OFF-中心型神经节细胞的输入，周围接收 OFF-中心型神经节细胞的输入
- R-ON/G-OFF 型外膝体中继细胞：中心接收 R-ON-中心型侏儒神经节细胞的输入，周围接收 G-ON-中心型侏儒神经节细胞的输入
- R-OFF/G-ON 型外膝体中继细胞：中心接收 R-OFF-中心型侏儒神经节细胞的输入，周围接收 G-OFF-中心型侏儒神经节细胞的输入
- G-ON/R-OFF 型外膝体中继细胞：中心接收 G-ON-中心型侏儒神经节细胞的输入，周围接收 R-ON-中心型侏儒神经节细胞的输入
- G-OFF/R-ON 型外膝体中继细胞：中心接收 G-OFF-中心型侏儒神经节细胞的输入，周围接收 R-OFF-中心型侏儒神经节细胞的输入
- B-ON/Y-OFF 型外膝体中继细胞：其感受野中心区接收 B-ON-中心型神经节细胞的输入，而周围区则同时接收 R-ON- 和 G-ON-型两种神经节细胞的输入，红绿两种信息各占一半，形成黄色外周型的抑制区
。
(p24)
作者采用的中继细胞反应的高斯差模型
采用 Rodieck 模型，即 DOG 函数。
(p25)
作者对外膝体中继细胞感受野的设计
灵长类视觉系统中，K、P、M 三条平行独立通路分别具有不同的功能，其感受野特性也不尽相同。
生理学实验表明，在三条不同通路的细胞中，K 细胞具有最大的感受野中心半径 和周围半径
，并且 K 细胞具有更大的变化性，高斯差模型对部分 K 细胞并不适用，这与 K 细胞的多种功能有关，同时 K 细胞感受野的尺寸也反映了 K 细胞比 P、M 细胞拥有较低的空间分辨率。
相对而言，P 细胞的空间分辨率是最大的，M 细胞居中。
对于比值 而言，M、P 细胞相等，K 细胞较大【44】。
随着视网膜离心度的增大，三类细胞的感受野中心与周围半径的大小同时增大。
(p37)
作者设计的外膝体细胞柱，如图 3.11，左右眼各一套拮抗细胞，即14个细胞，八层每层各一抑制细胞，故一共 22 个细胞。
3.11.PNG
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