本次阅读的文献是《Pollen tube contents initiate ovule enlargement and enhance seed coat development without fertilization》， 通讯作者是名古屋大学Tetsuya Higashiyama。
在先前的研究过程，对于受精的各个阶段都已经非常了解了，但是对于花粉管的内容物的作用到底是啥目前还不清楚，这篇文章就是机制进行了非常详尽的探究。
为了探究花粉管内容物的作用，首先他们比较了没有授粉的胚珠，以及授粉不能融合的突变体 hap2和WT的花粉，分别比较了他=们的转录组水平的变化。hap2 相比WT，胚胎的maker WOX9 以及胚乳的maker AGL62 均未有表达。其次利用全基因组的分析，WT和gcs1 突变体在授粉后12小时转录组数据显示存在21个基因明显重叠，暗示着可能是花粉管的释放而不是受精启动的这些基因的表达，进一步利用携带未融合的两个精细胞（gcs1）的胚珠进行转录组分析得到了类似的结果，对这些基因进行GO分析，发现主要集中在细胞扩展，细胞分裂和种皮上。因此花粉管的内容物可能不通过影响受精来影响胚珠的形态。
受精和未受精的胚珠转录组比较
为了探究这个猜测是否是正确，作者利用HAP2的杂合突变体的花粉受给野生型的胚珠，在授粉三天后的角果中观察到3种不同大小的胚珠，大胚珠（66.5%），小胚珠大约1.5%，还有大约28%中等大小的胚珠，可能是由于花粉管的内容物所引起的。为了确定这种扩展是否与细胞膨胀有直接关系，利用珠被的marker，可以发现的确在gcs的花粉管被接受后仍然能够进行细胞扩展。
花粉管内容物调控胚珠膨大的发现
为了进一步确认花粉管内容物能够调控胚珠膨大的过程，他们利用了花粉管接收出现问题突变体lre，发现接近一半的花粉管不能够正常爆炸，而约53%的胚珠不能够正常膨胀，这一点和花粉管正常接收的比例是十分接近的。此外仍不能排除助细胞内容物对胚珠起始膨大的影响。为了排除这种可能性，他们使用WT 或是gcs1 的花粉受给带有助细胞核marker的lre，发现几乎所有的助细胞至少一个爆裂，但是与胚珠膨大的比例不一致，因此还是主要与花粉管的爆裂物相关。
花粉管内容物引起胚珠膨大
那么花粉管内容究竟是什么功能呢？对于没有受精的WT来说的话，会使得没有受精的中央细胞核增加，在mea 突变体中（无需受精即可发育成胚乳），利用gcs1 去授粉明显提高了胚乳核的数目，vanillin staining进一步证实了这个结果。
PTCs增加了中央细胞核的数目
因此这篇文章主要利用lre以及gcs1的突变体，验证了花粉管内容物的重要性，能够调控胚珠膨大，起始中央细胞核的核分裂以及种皮的发育。
模型总结
但是这篇文章没有很好区别到底是精细胞还是花粉管内容物是起始胚珠膨大的信号。17年在《The signals to trigger the initiation of ovule enlargement are from the pollen tubes: The direct evidence》，作者利用一类不能产生精细胞的转录因子的突变体 drop1/2 的花粉去授粉WT，发现相比于未受精和正常受精，胚珠大小处于一个中间水平，因此进一步确认花粉管内容物是起始胚珠发育的直接因素。
对于三种类型的胚珠进行统计分析
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