今年的4月22日是第50届世界地球日，庆祝主题为“Climate Action”。我国地球日宣传活动周的主题为“珍爱地球,人与自然和谐共生”。全球气候变暖与人类过量排放温室气体密切相关，对地球生态系统稳定、粮食生产、经济发展等方面造成了严重的威胁和影响。据专家预测，2050年全球平均温度将会比上世纪初增长2.5℃，并且将对地球生态系统和人类带来灾难性的影响【1】。
Figure 1. 全球主要温室气体年排放总量监测【2】
温室气体主要包括二氧化碳、甲烷、一氧化二氮、氟化气体等【3】。依据2010年全球温室气体排放数据，二氧化碳占总排放量的76%，甲烷占16%，一氧化二氮占6%，氟化气体占2%【3】。其中，占排放总量2/3的温室气体是由燃烧化石燃料产生的，主要来源于能源利用、制造业、建筑业、商业和运输业等，剩余1/3的温室气体主要来源于农业生产、土地利用变化、林业以及资源浪费等【1】。其中，农业生产产生了占总排放量11.9%的温室气体，主要为甲烷和一氧化二氮。
Figure 2. 2016年全球温室气体排放来源【1】
甲烷是第二大温室气体，也是最主要的农业温室气体，虽然其排放量只占全球温室气体总排放量的20%左右，但由于相同质量甲烷吸收的热量远高于相同质量二氧化碳吸收的热量，故甲烷100年的全球变暖潜势（Global WarmingPotential，GWP）是二氧化碳的28~34倍，产生的温室效应占到人类活动产生的总温室效应的1/3【4,5】。甲烷的化学反应性很强，可以和对流层中的羟自由基反应，降低羟自由基与氟化气体等其他温室气体的反应能力，并进一步产生臭氧、二氧化碳、一氧化碳等温室气体。在平流层中，反应所产生的的水蒸气，还会破坏臭氧层，降低臭氧层阻挡有害太阳辐射的能力【10】。
农业生产过程中排放的甲烷占甲烷总排放量的1/3左右，其中40~60%产生于畜牧业，7~17%产生于稻田，其余的来自于农田施肥等方面【5,6,7,8】。反刍牲畜的肠道发酵会产生大量甲烷，是最大的甲烷排放源。谢旗老师等在体外实验发现甜高粱中的单宁可有效减少47%的肠道发酵过程中产生的甲烷，为今后饲料改良、减少畜牧甲烷排放提供了新思路【9】。
Figure 3. (a) 农业甲烷排放主要来源；（b）1990~2010年不同来源的农业甲烷排放趋势【6】
稻田是第二大甲烷排放源【8】。稻田土壤的淹水环境温暖缺氧，同时富含有机营养物质，例如氢气、二氧化碳、甲酸、乙酸、甲醇和甲胺等底物，为产甲烷菌（Methanogens）提供了理想的生存环境。稻田平均每年向大气排放0.25~1亿吨的甲烷，随着粮食需求的不断增长，稻田甲烷排放量还会持续升高【16】。
Figure 4. 1997年Min H等在稻田中分离出的4种产甲烷菌的电镜显微图片【12】
稻田土壤中的有机质在微生物的作用下经水解、酸化、乙酸化和甲烷生成四个过程，最终产生甲烷。产甲烷菌主要通过两个途径产生甲烷：以氢气或有机分子作为电子供体，将二氧化碳还原成甲烷；乙酸裂解脱甲基形成甲烷【10,11】。稻田产生的甲烷主要通过水稻（Oryza sativa L.）的通气组织、气泡和扩散三种方式排向大气。水稻土壤环境非常复杂，厌氧区生活的产甲烷菌产生甲烷，根系周围、稻田水面等有氧区生活的甲烷氧化菌（methanotrophs）可以将厌氧区产生的甲烷氧化消耗，有60~90%的稻田甲烷都被稻田土壤中的甲烷氧化菌再次氧化为二氧化碳。稻田土壤既可以产生甲烷又可以消耗甲烷，因此稻田土壤甲烷排放是产甲烷菌和甲烷氧化菌之间平衡的产物。影响稻田甲烷产生的因素有很多，例如土壤类型、土壤水分、温度、pH、施肥种类和用量、种植品种等【10,11】。
Figure 5. 稻田甲烷产生、消耗和排放过程【10】
目前，降低稻田甲烷排放主要依靠改进栽培、排灌水、施肥等农艺措施，但这些方法所需的劳动力和农田管理成本较高，且无法适应所有国家的耕作制度【13】。很少有研究利用水稻遗传改良降低稻田甲烷排放。2002年，H. A. C. Deniervan der Gon等提出可以通过培育籽粒产量高的水稻，提高籽粒和茎的生物量比重，进而减少根系土壤中的甲烷排放【13,14】。此外，也有通过培育高产优质的旱稻、需水量少或淹水时间短的水稻来减少稻田甲烷排放【15】。
2015年，瑞典农业大学的孙传信教授和福建省农科院的王锋研究员将大麦（Hordeum vulgare L.）中的SUSIBA2 （Sugar signalling in barley 2）转录因子基因导入到水稻中，使更多的光合作用物质向籽粒和茎等组织中转移，减少向水稻地下部根系转移，从而减少了土壤中产甲烷菌生产甲烷所需的糖、氨基酸、有机酸等有机物质，首次同时实现了“high-starch, low-methane”的育种目标，该成果发表在Nature杂志上【16】。
HvSUSIBA2基因最早由孙传信教授于2003年发表在The Plant Cell杂志，SUSIBA2是大麦中的一个糖信号转录因子，可调节糖诱导基因的表达，进而可以调节营养物质运输的源-库关系，过表达SUSIBA2可以提升库强并促进淀粉合成【16,17】。在本研究中，孙传信教授将HvSUSIBA2基因构建在胚乳优势表达启动子HvSBEIIb下游，驱动HvSUSIBA2基因优先在水稻籽粒中表达，增加水稻胚乳淀粉含量。分析SUSIBA2基因在水稻各组织中的表达模式，发现其主要在早期发育的籽粒、茎、叶中表达，在根、发育晚期籽粒中的表达水平较低，这一结果与水稻表型上穗粒数和地上部分干物质重量增加、根系干物质重量减少，籽粒和茎中淀粉含量增加的结果一致【16】。
Figure 6.SUSIBA2水稻和日本晴（Nipponbare）表型【16】
SUSIBA2水稻减少了根系的生物量，进而减少了土壤中产甲烷菌合成甲烷所需的有机物底物。研究人员进一步对SUSIBA2水稻稻田甲烷排放、SUSIBA2水稻根系附近和土壤中的产甲烷菌数量进行检测。以日本晴为对照，SUSIBA2水稻在开花期之前甲烷排放量降低90%，开花期之后甲烷排放量几乎为零，大田多点种植实验也发现SUSIBA2水稻稻田甲烷排放量相比日本晴显著降低。SUSIBA2水稻根尖、根系及根系土壤中的产甲烷菌数量显著降低【16】。
Figure 7. （a）SUSIBA2水稻和日本晴甲烷排放量；（b）根尖产甲烷菌荧光显微图片【16】
研究人员进一步分析发现，SUSIBA2转录因子提高了籽粒、茎中的淀粉合成基因、糖代谢相关基因的表达，并正调控SUSIBA2基因其自身的表达，从而像“滚雪球”一样，将更多的光合作用物质以淀粉的形式储存在籽粒和茎中，同时减少根部生物量，进而减少了稻田甲烷排放。
Figure 8. 高淀粉低甲烷排放SUSIBA2水稻工作模型
孙传信教授的工作从作物遗传改良出发，为今后培育高产优质低甲烷排放的水稻提供了新思路，对于实现优美、绿色、可持续农业具有重要意义。但同时，SUSIBA2转基因水稻对于土壤生态、人体健康等诸多方面的影响仍不完全明晰，距真正实现推广种植还有许多工作需要进一步研究。此外，SUSIBA2水稻甲烷减排的作用机制、稻田甲烷的产生机制、水稻自身对于稻田甲烷产生的影响以及水稻与甲烷微生物之间的相互作用关系等问题都有待进一步探究。
随着粮食需求的不断增加，稻田甲烷排放问题也会日益严峻。未来，我们可以利用大量的水稻种质资源，结合遗传学、作物基因组学、植物微生物组学、代谢组学等方法，发掘水稻中影响土壤产甲烷菌等微生物甲烷代谢的基因，通过作物遗传改良实现“优、美”稻田的“节能减排”目标。
参考文献
【1】http://earthcharts.org/category/climate-change/
【2】https://www.esrl.noaa.gov/gmd/aggi/
【3】https://www.epa.gov/ghgemissions/overview-greenhouse-gases
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【8】https://www.pbl.nl/sites/default/files/downloads/pbl-2017-trends-in-global-co2-and-total-greenhouse-gas-emissons-2017-report_2674_0.pdf
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【17】Sun Chuanxin,Palmqvist Sara,Olsson Helena,Borén Mats,AhlandsbergStaffan,Jansson Christer. A novel WRKY transcription factor, SUSIBA2,participates in sugar signaling in barley by binding to the sugar-responsiveelements of the iso1 promoter.[J]. The Plant cell,2003,15(9).
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