Caignard T, Delzon S, Bodénès C, et al (2019) Heritability and genetic architecture of reproduction-related traits in a temperate oak species. Tree Genet Genomes 15:1. doi: 10.1007/s11295-018-1309-2

温带橡树繁殖相关性状的遗传力和遗传结构

摘要

【背景】繁殖是植物适应性的主要组成部分之一，对环境线索的反应具有高度的变异性，但对森林树种繁殖相关性状的遗传决定论知之甚少。因此，如果我们要预测面临快速变化环境的森林种群的进化轨迹并减轻其影响，就迫切需要对这些性状的遗传结构进行特征化。【内容】利用英国栎全同胞家系（Quercus robur），我们研究了连续四年种子产量和平均种子质量的种群内变异。【结果】不同树种和不同年份间的生殖性状差异很大。狭义遗传力和可进化性的估计突出了对种子产量和平均种子质量变异性的重要遗传效应。尽管多年来变异性较大，但生育性状在各年之间表现出显著的遗传相关性。此外，首次在林分树种中鉴定出与种子产量和平均质量有关的数量性状位点。虽然人们普遍认为和观察到适应性性状具有较低的狭义遗传力，但我们的研究结果表明，与繁殖相关的性状可能在选择性压力下发生进化变化，并可能是树木适应的决定因素。
关键词：林木繁殖。种子生产。适合度。遗传力。qtl。栎

介绍

树木适应性定义了个体在环境中生存、生长和繁殖的能力。许多研究已经调查了森林树种生长和生存的表型变异对环境变化的反应在何种程度上是遗传或环境驱动的，但缺乏调查繁殖的研究（Kang等人2003；Santos del Blanco等人2003；Santos del Blanco等人L 2010；Santos Delblanco等人2012）。然而，了解树木繁殖的变异性对于评估森林树种适应环境变化的过程至关重要（Aitken等人2008；Anderson 2016）。增加的繁殖通过不同的过程增强树的适应性。例如，较高的种子产量增加了动物扩散的可能性（Howe和Smallwood，1982年；Schupp等人，2010年；Traveset等人，2014年），从而增强了种群增长和动态。长距离散布通常是由于散布囤积，即动物为后一次食用而掩埋种子的方式，有利于再生，因为（1）种子散布在母树下逃避密度依赖的竞争，（2）因为在种子丰产的年份，掩埋在DS不会全部被捕食者吃掉（Vander Wall，2010年）。此外，同一物种内种子大小的变异性也起着作用，因为它与发芽率相关（G髆ez 2004；Walters和Reich 2000）。因此，由于储备量较大，更大的种子更有可能存活下来，从而受到昆虫的侵扰，并且有利于幼苗的早期发育（Bonal等人2007；Sousa等人2003）。
树木的繁殖因环境变化而变化很大。以前的研究表明，种子产量、种子大小或种子发芽率在环境梯度和不同年份之间存在很大差异（Oaks Caignard等人2017年；Koenig等人2009年；Pine Lopez Toledo等人2017年；黑云杉Sirois 2000年）。这种变化的一部分是由环境变化，如温度和降水引起的。例如，欧洲橡木品种的种子产量在授粉期间随温度升高而增加（Caignard等人2017；Schermer等人提交），并随着夏末干旱的增加而减少（Bogdziveicz等人2017；P閞ez-Ramos等人2010；Sanchez-Hum2011年）。虽然许多研究已经调查了繁殖性状对环境变化的表型变异性，但对这种变异的遗传源知之甚少。
普通的园艺实验在记录种群间和种群内基于基因的分化方面很有用，但很少有人关注繁殖性状的遗传变异，最有可能的原因是它们的评估只能在繁殖成熟的树木上进行，而其他的适能性相关性状可以用幼年性状来衡量。相比之下，已经对一年生植物（Alonso Blanco等人1999年；Mitchell Olds 1996年）、植物作物（Doligez等人2002年；Houel等人2015年；Kadri等人2017年）和果树（Guitton等人2011年；Sadok等人2013年；Wu等人2014年）的生殖性状遗传学进行了探索。例如，对拟南芥（Alonso Blanco et al 1999）和葡萄（Doligez et al 2002）检测到与种子大小、种子数或首次繁殖时大小相关的数量性状位点（qtls）。在果树中，遗传调查主要针对开花和结果物候学（Dirlwanger等人2012；Romeu等人2014）和两年生果实，即开花和结果的年度交替（Guitton等人2011；Sadok等人2013；Shalom等人2012）。近年来，在林木中，对顶芽的物候学变异进行了广泛的研究（Derry等人2010；Jermstad等人2001；Pelgas等人2011；Scottisaintagne等人2004），但很少有研究针对种群内繁殖的遗传变异（Biliret al 2006；sivacioglu et al 2009；tsubomura et al 2012）和更少的人尝试检测生殖特征下的qtls（参见Ujino Ihara et al 2012，了解雄性球茎的丰度）。最后，Pearse等人（2016）强烈主张评估咀嚼相关性状的遗传力，同时回顾相关数据可能已经存在（El Kassaby和Barclay 1992）。由于对环境变化的选择性反应，以及树木种群的适应能力在很大程度上取决于遗传变异和适应相关性状的遗传结构，因此有必要研究更多的繁殖。
在本研究中，我们评估了繁殖性状的表型和遗传变异，并在广泛分布的温带栎属（Quercus robur L.）的全同胞家族中寻找其潜在的数量性状位点（qtl）。我们的主要目标是：（i）将生殖性状的总表型变异细分为环境和遗传成分；（ii）通过检测其潜在的qtls来解剖生殖性状的遗传结构；以及（iii）连续几年检测qtl表达的稳定性。