每周文献 2021-07-04

“出林杏子落金盘。齿软怕尝酸。” --- 周邦彦
6-7月份，杏成熟的月份，正好看到这篇文献，就拿来跟大家一块分享一下。

文章题目：Population genomics of apricots unravels domestication history and adaptive events （利用群体基因组学揭示杏的驯化历史和适应事件）

期刊：Nature Communications

影响因子：IF = 14.919; 中科大类: 综合性期刊1区; 中科小类: 综合性期刊1区; JCR分区: Q1

发文单位：法国波尔多大学生物信息中心，辽宁果树研究所和巴黎萨克雷大学等18家单位。

文章作者：法国波尔多大学Alexis Groppi 为第一作者，Véronique Decroocq 为通讯作者。

背景：杏（Prunus armeniacaL.）,蔷薇目蔷薇科植物，落叶乔木。地生，植株无毛。叶互生，阔卵形或圆卵形叶子，边缘有钝锯齿；近叶柄顶端有二腺体；淡红色花单生或2-3个同生，白色或微红色。圆、长圆或扁圆形核果，果皮多为白色、黄色至黄红色，向阳部常具红晕和斑点；暗黄色果肉，味甜多汁；核面平滑没有斑孔，核缘厚而有沟纹。种仁多苦味或甜味。花期3-4月，果期6-7月。杏是重要经济果树树种，是常见水果之一，营养极为丰富，内含较多的糖、蛋白质以及钙、磷等矿物质，另含维生素A原、维生素C和B族维生素等¹。很长时间，杏被认为起源于中国，最近有研究表明，与中国杏相比，欧洲杏与野生中亚杏种群的关系更近，这表明杏在中亚、欧洲和中国存在多个独立的驯化事件。该研究作者利用4个高质量杏基因组和578份杏重测序数据揭示了中国和欧洲栽培杏是不同野生种群独立驯化的结果。

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摘要：杏（Prunus ameriica）是研究植物分化和适应过程的模式作物。作者利用近600个杏种质资源和四个高质量杏的遗传图谱进行分析。发现中国杏和欧洲杏形成了两个具有高度遗传多样性的差异化基因库，这是由于来自不同的中亚野生种群的独立驯化事件和随后的基因流的结果。尽管欧洲和中国栽培杏表型性状趋同，不同的基因组区域预测功能在涉及多年生生命周期、果实品质和抗病性有所区别。选择在欧洲杏中更为丰富，该研究为果树研究和育种性状选择和目标提供了生物学线索。

主要结果：

1. 四种杏属植物的高质量基因组组装
   对4个杏的品种，包括Marouch #14, Stella ，CH320_5 （中国西北地区）和CH264_4 （中国东北地区）进行从头测序。其中Marouch #14和Stella使用PacBio测序，并使用FALCON 组装，CH320_5和CH264_4使用牛津纳米孔技术(ONT)测序。图1（d）表明Marouch#14和Stella之间或Marouch#14和CH320_ 5或CH264_4之间很少有大的结构变化。结构变异主要是插入/缺失，大小从501 bp到4.1 Mb不等，大多数变异小于10 kb。

   
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   图1. 杏的地理分布及特征。a.本研究所用植物材料的种类分布图。(欧洲杏为灰色，中国杏为紫色，中亚为蓝色); b. 中亚杏自然种群; c.分析物种的照片。d. circle图显示了Marouch#14杏基因组的特征。

2. 杏属系统发育树的重建及染色体结构进化
   利用已知分化时间的杨树，拟南芥，草莓和月季，使用四重简并SNP构建系统发育树，估计出杏属和李属分化时间大约在700万年前（图2a）。为了评估蔷薇科植物的染色体结构进化，我们在现有杏基因组的基础上重建了祖先的基因组（图2b）。通过两次染色体分裂和四次融合，从蔷薇科植物基因组中提取了8条原染色体，重建了李亚科植物的祖先基因组；CH320_5基因组的染色体结构与推测的蔷薇科祖先的染色体排列最为相似（图2b）。同时，作者以基因组序列为基础的染色体进化研究揭示了蔷薇科植物的核型历史，并确定了杏基因组中共享的同源序列（图2c）。

   
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   图2.杏系统发育树和染色体结构进化的重建。a.物种树；b. 蔷薇科植物染色体结构的进化。c. 维恩图显示了保存在五个现代杏基因组中的蔷薇科祖先基因的数量，不同颜色代表不同的组。

3. 杏叶绿体基因组的系统发育分析
   Prunus padus L. (KP760072) 作为外类群，作者选择了每个品种2-4个叶绿体基因组来代表野生和栽培杏的叶绿体基因组（cpDNA）多样性，用于构建系统发育树。三种密切相关的cpDNA单倍型大多在野生/栽培杏A1，A2和A3中（图3）。

   
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   图3. 显示杏叶绿体单倍型间遗传关系的中位数连接网络。线下的数字表示分离两个单倍型的替换数。圆圈的大小表示样本大小。

4. 杏的群体结构分析
   作者分析了杏的群体分化和基因流。PCA分析发现大多数 P. armeniaca 和P. sibirica individuals 沿着PC2聚成一簇, 与 14 个P. brigantina 和348 个P. mume 个体沿着PC1区分开（图4a）。 图4b是去掉两个区别较大的种群(P. brigantina和P. mume)和 P. mandshurica 个体进行PCA分析。图4c是排除掉中国东北地区的野生杏（P. sibirica ）进行PCA分析。结果表明，西北地区P. sibirica 群体被错误归为P. sibirica ，而他们属于P. armeniaca 。fastSTRUCTURE表明群体分化与PCA结果一致， Armeniaca杏对应于野生和栽培杏进一步细分为7个类群， 然而中国栽培杏和西北野生杏形成一个混合群体，并显著区别于东北野生杏群体。

   
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   图4. 野生杏和栽培杏种群结构及变异。a. 95,686 SNPs主成分分析；b. 移除 P. mume, P. brigantina 和P. mandshurica individuals 进行主成分分析；c. NE_Psib 群体中移除P. sibirica进行主成分分析. d. fastSTRUCTURE分析（917个杏个体，K=12和95686个SNPs）

5. 栽培杏的起源
   作者保留了6个种群的163个个体，包括欧洲栽培杏（C1），中国栽培杏，中亚北部和南部地区野生杏（W1和W2）,中国西北/东北地区野生杏（W4）和P. mume 进行分析（图5a-b）。ABC-RF支持野生杏的进化史和不同谱系之间存在基因流（图5c）。ABC-RF推断进一步支持了杏驯化过程中基因流的发生，独立驯化事件导致产生了两个栽培群体：中国栽培杏大约在2900年前从中亚南部野生杏中分离出来，而欧洲栽培杏大约在2250年前从中亚北部野生杏分离出来（图5c-e）。

   
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   图5. 利用随机森林近似贝叶斯计算结合聚结模拟方法，对杏的独立驯化事件和基因流进行推断。a.使用ABC-RF对过滤的数据集进行fastSTRUCTURE分析。b. 依据ABC-RF对过滤的数据集计算的Splitstree，分支根据fastSTRUCTURE标识的簇进行着色。群体标签下的值是该群体的核苷酸多样性(π). d. 由ABC-RF推断杏驯化的最可能情况。箭头表示两个种群之间的迁移。相关地图描绘了杏的物种形成（d）和驯化历史（e），以及从ABC推论得出的大致时间段。

6. 栽培杏基因组的选择信号
   利用复合似然比（CLR）方法在欧洲栽培杏和中国栽培杏的基因组中分别鉴定了856个和450个选择性扫描区（分别占所在基因组的0.42%和0.22%）。欧洲和中国栽培杏群体的选择扫描区完全没有重叠，表明尽管表型性状趋同，但在同一基因座上缺乏平行选择。以欧洲杏CLR得分前0.5%作为阈值，检测到的选择性扫描区域超过一半位于4号染色体的中间（7 Mb到18 Mb），表明这些选择区域为人类选择目标的潜在热点（图6a-b）。在中国栽培杏中，有三分之一的选择性扫描区域位于1号染色体上，而4号染色体没有特别的富集（图6c-d）。同时作者使用核酸多样性方法（πWild/πCultivated ）对欧洲（C1）和中国栽培杏(CH)群体与其对应的中亚野生杏（W1和W2）进行了分析。同时对欧洲栽培杏鉴定的选择区间内的基因富集分析发现在欧洲杏驯化过程中，人工选择的目标是增加细胞膨胀和果实大小以及降低酸度（图6b）。中国栽培杏候选区间编码序列大部分与转座子等有关，这可能对应于远程调控区域的选择。
   研究结果表明，尽管表型性状趋同，但人工选择影响了欧洲和中国栽培杏的不同基因座，并且正选择下的基因在两个驯化群体的染色体间的分布似乎是非随机的。

   
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   图6. 欧洲和中国杏基因组的正向选择检测。欧洲（a）和中国（c）栽培杏基因组正选择下的基因密度。阴影区域对应于（b）和（d）中受到选择的区间。

7. 杏驯化的主要目标-果实品质和多年生生命周期性状
   在杏向欧洲扩散之前或之后的驯化过程中（以及在中国驯化过程中），果实酸度、果实大小和产量、硬度、成熟度和果实风味是人类主要关注的果实性状。其中许多性状相关基因或者QTL位于4号染色体上（欧洲杏）, 作者发现几个NADP苹果酸脱氢酶（MDH）编码基因位于4号染色体上（图7a）。作者使用似然法（top 0.5%），在其中一个基因座CYP71AN24上发现了显著的选择信号，该基因座位于染色体5上（图7b-d），但仅在中国杏基因组中。除了果实性状外，温带多年生果树的生命周期与一年生果树不同，主要表现在休眠时间的控制上。第4染色体上的WDR5 COMPASS-like H3K4组蛋白甲基化酶同源基因，在拟南芥中控制开花位点C（图6a，图7），此外2号染色体上不含赖氨酸（K）的丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶WNK通过调节光周期途径调节开花时间。除了这两个候选基因外，正选择特征的区域也在开花的表观遗传和/或光周期控制方面富集，例如光周期途径的枢纽CONSTANS-like基因（图7a），这可触发诱导花分化的FT的产生。

   
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   该研究作者研究了欧洲杏和中国杏的独立的驯化历史，同时鉴定出人类对杏选择热点区域，并发现了一些与杏果实品质相关基因或者QTLs位点。

文中所有图片均来自Population genomics of apricots unravels domestication history and adaptive events

文中有表述不当的地方，是我的问题，请在后台与小编联系修改，谢谢理解与支持。

文章链接地址： https://www.nature.com/articles/s41467-021-24283-6

参考文献：
1.百度百科

2. Groppi, A., Liu, S., Cornille, A. et al. Population genomics of apricots unravels domestication history and adaptive events. Nat Commun 12, 3956 (2021). https://doi.org/10.1038/s41467-021-24283-6