2022年3月11号，南京农业大学果树生物技术实验室梅创新团队高志红教授课题组在国际期刊The Plant Journal（5年平均影响因子7.66）上发表了题为“Novel insights on the dissemination route of Japanese apricot (Prunus mume Sieb. et Zucc.) based on genomics”的研究论文。集思慧远作为共同作者参与了这项研究。该研究对来自不同地理分布的146份梅种质资源进行了重测序，通过生物信息学对其遗传多样性、群体结构、基因流和叶绿体单倍型等进行分析，为梅的传播路径提供了新的见解。另外，通过野生种群和栽培种群的遗传变异，对驯化和改良的机制有了深入的了解，为梅的育种提供了新的线索。
研究背景
梅，属于蔷薇科李属植物，花果兼用树种，有着悠久的历史。原产于中国，并传播到东亚、欧洲和其他地方，但目前主要分布在中国、日本和韩国且广泛分布于中国不同地区，至于如何在不同地区传播，目前尚无定论。本研究为梅的进化和传播提供新的见解，为其遗传改良与有效利用提供有价值的群体基因组资源是非常有意义的。
研究思路
研究结果
1.梅基因组变异检测
本研究对146份梅材料进行全基因组重测序，生成了1576.80 Gb的clean data，平均测序深度为46.14×,共获得5,216,370个SNP、557,292个INDEL和117,471个SV。其中，野生种质资源的SNPs占90.33%，InDels占94.30%，SVs占78.12%，显著高于驯化组和栽培组，表明野生种质资源具有高度多样性的基因库，可作为优质育种材料。
梅三个亚群SNP、InDel和SV变异密度分布
2.梅的种群结构
通过系统进化树、PCA、群体结构、连锁不平衡分析，146份梅种质资源共分为4个亚群。值得注意的是，贵州的野生种群被分为两个新的亚群。第一个亚群位于云南地区附近，靠近梅的起源中心。
146份梅种质资源的群体结构
3.不同群体的基因流分析
为了解不同地区之间的群体分化和基因交流情况，根据全基因组范围内等位基因频率计算漂变参数，并绘制不同地理种质资源之间最大似然树，标定迁移事件。在图4a中，基因流动方向是从云南到荔波，云南到威宁，云南到赫章。在图4b中，基因流动的方向是从西藏到四川和湖南，从四川和湖南到江苏，从威宁和西藏到江苏。在图4c中，基因流动的方向是从福建到台湾，浙江到广东，福建到浙江。在图4d中，主要探讨了不同地理位置野生样本的基因交换事件。基因流动的方向是从荔波到广东，云南、西藏到浙江、云南到威宁。
基因交流事件
线代表基因流；箭头指示基因流动的方向。比例尺显示样本协方差矩阵中各项的平均标准误差的十倍。热图显示迁移权重：红色表示基因流较强，而黄色表示基因流较弱
4.基于叶绿体基因组的单倍型和系统发育分析
利用叶绿体基因组的单倍型分析，探讨来自不同地理位置的梅系统发育关系。共检测到41个单倍型。云南地区检测到单倍型数量最多（16个单倍型），其中12个单倍型是云南特有的。基于叶绿体基因组的单倍型多样性（Hd）在0-1之间，其中云南地区的单倍型多样性最高（0.97661），贵州荔波地区的单倍型多样性最低（0.48617）。单倍型网络和进化树分析的结果表明，单倍型的遗传关系与样本的地理位置有一定的相关性。
146个梅叶绿体基因组中41个单倍型的地理分布。圆圈中的颜色代表不同的单倍型，圆圈的大小代表种群的大小
基于梅叶绿体基因组单倍型网络和系统发育树
5. 梅驯化改良过程中的差异选择
在全基因组水平上，146份梅材料的总核苷酸多样性为3.261×10-3，栽培群体（π为2.676×10-3）的遗传多样性指数远低于驯化和野生群体（分别为3.506×10-3和3.600×10-3），说明驯化和野生群体均存在大量的遗传变异，具有明显的改善瓶颈效应，为今后育种计划中作物的遗传改良具有指导意义。而驯化类群的遗传多样性与野生类群基本相同。人工选择在驯化过程中对梅基因组的影响相对较小。这种模式不同于其他果树。此外，驯化和栽培材料（FST=0.07）具有适度的遗传分化，繁殖的后代群体具有缓慢的连锁不平衡衰退，这与狭窄的改良瓶颈相一致。
野生、驯化和栽培材料间核苷酸多样性（π）和种群分化（FST）
为了进一步分析梅的驯化和改良机制，作者对野生到栽培种群进行了选择性清除分析。发现不同的基因在生物过程中富集，包括糖代谢、芳香、有机质和开花机制的调节。在驯化过程中，选择性扫描分析确定了一个与芳香代谢相关的基因（细胞色素P450），之前的研究也报告了该基因与杏中芳香化合物的代谢途径有关。在改良过程中，通过选择性扫描分析鉴定出大量基因，其中有5个与开花相关的主基因，即花位点C（FLC）、MADS-box蛋白短营养期（SVP）和AGL65、绿色促进因子1（FPT1）和LWD1。
在野生、驯化和栽培梅中，选择性扫描的FST和Pi值分布
总结
在本研究中，中国野生和驯化材料的遗传多样性较高，人工选择压力对驯化材料的影响较小。叶绿体基因组单倍型结果表明，云南地区的梅单倍型最多，遗传多样性最高。从全基因组分析作者推断出了一条相对完整的梅的传播途径：第一条传播路线是沿着长江流域系统从中国西南到湖南、江西和安徽，最后到江苏、浙江和上海地区；第二条传播途径主要沿着珠江流域系统，从中国西南到贵州荔波，以及广东、福建和台湾地区。它还表明，日本培育的梅材料起源于中国浙江。在梅驯化和改良选择清除分析过程中，大多数高影响的SNP位点与糖代谢、芳香化合物代谢、开花时间、休眠和非生物胁迫抗性基因有关。本研究为梅提供了丰富的基因组资源，为梅的遗传改良和分子育种做出了重要贡献。
梅的传播途径
小编点评
群体基因组学不仅在基因组水平上探索群体内和群体间的分离和多态性程度，还可阐明连锁不平衡、染色体重组、选择性扫描效应、群体遗传结构、栽培群体的驯化起源、复杂性状与基因型之间的关联，以及功能基因挖掘。叶绿体基因组是母系遗传，在基因结构和基因顺序上具有高度保守性，对揭示物种起源、进化演变及系统发育关系等方面具有重要价值。这研究通过对146份梅种质资源全基因组重测序与叶绿体基因组进行分析，评估中国和日本不同地区的梅遗传多样性、群体结构和亲缘关系，提供了相对完整的梅传播途径新见解。通过野生群体到栽培群体的遗传变异，对驯化和改良的一般机制有了深入的了解。并开发了野生种质资源遗传变异的特殊资源，为进一步完善和有效利用梅种质资源提供理论依据。
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