Chen Z-Q, Baison J, Pan J, et al (2019) Increased prediction ability in Norway spruce trials using a marker x environment interaction and non-additive genomic selection model. J Hered 40:1–30. doi: 10.1093/jhered/esz061

摘要

本文报道了利用外显子组捕获作为基因分型平台，在瑞典北部2个地点建立的挪威云杉控制授粉家系的生长和木材质量性状的基因组选择研究。在基因组和表型选择模型中，分析了包括显性和一级上位互作（包括加性-加性、显性-加性-显性和加性-环境互作）和标记-环境互作（MxE）效应的非加性效应。基因组选择模型比基于系谱的模型更精确地划分加性和非加性遗传变异。此外，当显性效应显著时，GS的预测能力显著增加，而MxE效应则略有增加。在速度方面，当基因选择分别基于1）主标记效应（M）、2）M+MxE效应（A）和3）A+显性效应（AD）时，对每年基因组选择的响应比对每年表型选择的响应分别增加78.9/80.8%、86.9/82.9%和91.3/88.2%。这表明，包含MxE和显性效应不仅可以提高遗传参数估计，而且当它们显著时，还可以提高遗传增益。对于树高、Pilodyn和弹性模量（MOE），每年对基因组选择的响应分别比每年对表型选择的响应提高了68.9%、91.3%和92.6%。
关键词：显性，上位性，外显子捕获

基因组选择（Genomic selection，GS）是一种利用一组密集的遗传标记来准确预测个体遗传价值的育种方法（Meuwissen等人，2001年）并且它已经被纳入动物育种很多年了（Van Eenenaam等人，2014年）。模拟研究还表明，当显性方差和杂种优势较大且存在过度显性时，包括显性可以提高预测能力（PA）（Nishio和Satoh 2014），并在杂交群体中产生更高的遗传增益（Zeng等人2013）。在家畜中，在GS中占主导地位，提高了奶牛生育能力和产奶特性的基因组评估（Aliloo等人，2016年）。在树种方面，GS研究已经在一些育种项目中实施，但这些研究主要集中在几种商业上重要的针叶树种的加性效应上，如火炬松（Pinus taeda L.）、海松（Pinus pinaster Ait.）、挪威云杉（Picea abies（L.）castle.），白云杉（Picea glauca（Moench）Voss）和硬木桉树物种（Resende et al 2012a，2012b；Tan et al 2017；Chen et al 2018）。一些研究也估算了非加性贡献（Munoz等人2014年；Bouvet等人2016年；de Almeida Filho等人2016年；Gamal El Dien等人2016年；Tan等人2018年）。
最近的一些研究表明，在基于系谱和基因组的关系矩阵模型中，显性和上位性可能与加性效应混淆（Gamal El Dien等人，Tan等人，2018）。在传统的基于系谱的遗传分析中，估计不同的遗传成分，如加性、显性和上位性方差需要全同胞家系结构或全同胞家系结构加克隆复制试验（Mullin和Park 1992）。对于大多数树种，只有少数基于系谱关系的非加性变异的可靠估计（Isik et al 2003，2005；Baltunis et al 2007；Weng et al 2008；Wu et al 2008），尤其是木材质量性状（Wu 2018）。
在挪威云杉的生长性状的不同部署区域之间通常观察到显着的基因型-环境交互作用（Kroon等人2011; Chen等人2014，2017）。文献也支持预测非加性效应的重要性，包括树木育种（Wu等人2016）和克隆林业计划（Wu 2018）中的优势和上位性。在之前的研究中（Chen et al.2018），我们使用了2个全同胞家庭试验来研究基于加性效应和不同采样策略的GS效率。在这里，我们将我们的研究扩展到使用基因组矩阵检查非加性遗传效应，并探索标记-环境相互作用（MxE）对GS的影响。该研究的目的是1）估计并比较根据平均分子关系A矩阵（即预期的理论关系）和已实现的基因组关系G矩阵（即观察到的关系）估计的非加性遗传方差; 2）评估不同MxE模型的PA； 3）评估模型的PA，包括非加性效应； 4）当模型包括非加性效应和MxE效应时，评估育种值排名的变化； 5）当GS和表型选择（PS）模型包括MxE和显性效应时，评估每年的遗传增益。

显著显性效应提高预测能力

最近的研究表明，当模型基于加性和非加性效应时，可以达到最大PA（Da等2014年；Mu駉z等人2014年；Aliloo等人2016年；Tan等人2018年）。Ly等人（2013年）认为，由于只预测了加性效应，因此只有加性成分可能会导致对PA的系统低估。在这里，树高的GBLUP-AD模型显示了两个地点的同质显性差异（表3，显性效应的身份矩阵）。然而，ABLUP-AD模型在2号位点（23.1%）表现出显著的显性变异，在1号位点（8.5%）表现出非显著的显性变异，这表明GBLUP-AD模型在分离加性和显性遗传变异方面具有更高的效率，因为它可以解释家系内孟德尔抽样的显性。
研究发现，当动物的显性度出现显著差异时，包括显性度可以改善PA（Aliloo等人，2016年；Esfandyari等人，2016年），在植物研究中也观察到类似情况（Wolfe et al 2016；Tan et al 2018；）。在本研究中，树高和声波速的改善也与先前的观测结果一致。然而，在这项研究中包括显著的显性可能不会改善育种值之间的斯皮尔曼秩相关（表4）。
显性效应已被用于一些实际育种项目，如火炬松（McKeand等人，2003年）、云杉（云杉）（Thompson，2013年）和桉树（Rezende等人，2003年）。例如，自2000年以来，火炬松全同胞苗木的年产量在2013年增加到6320万株，在过去14年中，全同胞苗木的种植总量超过了3.25亿株（Steve Mckeand 2014，个人通讯）。在挪威云杉，显性估计没有被广泛纳入育种计划，但我们通常使用全同胞家庭材料。因此，在挪威云杉育种计划中评估显性效应是非常重要的，因为越来越多的个体将被基因分型用于选择和繁殖。

上位性效应

全模型（GBLUP-ADE）扩展到包括3个一级交互作用，其结果与基于AIC的所有4个性状的GBLUP-AD几乎相同（表2）。这表明，尽管加性x加性和显性x显性上位性效应分别解释了1号位点（2号位点）速度的4.2%（4.0%）和0.7%（0.2%）的变化，但没有3种上位性相互作用。然而，在其他几种森林树种中，如白云杉（Gamal El Dien et al2016年），火炬松（de Almeida Filho等人2016年），桉树（Bouvet等人2016年；Resende等人2017年；Tan等人2018年）和内部云杉（P.glauca x Engelmanni）（Gamal El Dien等人，2018年），高度或木材密度有显著的上位效应。例如，Gamal El Dien等人（2016）表现出显著的加性x加性成分和对树高的非显著显性，而Gamal El Dien等人（2018）表现出显著的显性成分（占总表型变异的19.46%）和无上位性效应。对于云杉的木材密度，Gamal El Dien等人（2016年、2018年）显示出显著的加性x加性相互作用，这是从加性和残余方差中吸收的。Tan等人（2018年）显示，木材密度没有上位性。上述结果与Tan等人（2018）的建议一致。非加性效应的贡献，特别是上位性效应，如本研究所述，是性状、种群和物种特异性，甚至是位点特异性。然而，包括显著的非加性效应可以改善遗传参数的估计。
对基因组选择的预期反应-GS的主要优点是缩短育种周期的长度，并降低动植物育种中的表型评估成本（Grattapaglia and Resende 2011；de los Campos et al。2013年）。在瑞典北部，如果我们能够在12.5年内完成开花诱导和控制授粉，那么挪威云杉在GS中的繁殖周期长度可以理想地从25年缩短到12.5年（Chen等人，2018年）。在我们之前的论文中（Chen等人。2018年），我们使用相同的数据集，基于GBLUP-A计算了GS每年的RGS。在这里，我们基于GBLUP-AD模型比较了GS的RPS和RGS，并计算了PS和GS对每年选择的响应。我们使用ABLUP-AD模型中的EGV作为所有特征的基准。所有性状的RGS/year均显著高于RPS/year（图2）。当我们根据M、a或AD效应选择前50名个体时，木材质量性状的RGS每年比树高性状的RGS有更大的增益，这与Resende等人（2017）对桉树的研究结果相反。因此，基于基因组期望遗传值的GS是提高挪威云杉实木质量的理想方法。

结论

这是第一篇利用不同协方差结构研究MxE的林业树种在GS中的加性和非加性效应及优势度的论文。我们发现当MxE和优势效应明显较大时，它们可以提高PA。在GBLUP-AD模型中，MxE对1号和2号立地的树高表型变异贡献率分别为4.7%和11.1%。优势度对1号和2号立地的树高表型变异贡献率分别为18.1%和9.8%。与ABLUP-A和GBLUP-A模型相比，GBLUP-AD模型的树高PA值更高，说明在林业遗传评价中，应将优势度纳入GS模型，以提高遗传参数的预测精度或估计值。先进的MxE模型可以提高PA，应该包括在模型拟合中。当树木育种家希望利用全同胞家系苗木的优势时，GBLUP-AD可以成为一个更有用的育种和繁殖模式。