White, T.L., Hodge, G.R., and Powell, G.L. 1993. An advanced generation tree improvement plan for slash pine in the southeastern United States. Silvae Genet. 42(6): 359–371.

摘要

合作森林遗传学研究计划采用了一种高世代育种策略，旨在在短期内使遗传增益最大化，并在长期内提供持续改进，同时为基因保护保持广泛的遗传基础。繁殖群体由933个成员组成，有效群体大小625。根据遗传质量将种群分为4层，上层作为精英群体发挥作用。在育种群体的较高阶层的克隆将在育种和后代测试中得到更多的重视，而在底层的克隆将有助于维持广泛的遗传基础，并将潜在的有价值的基因注入上层。在品质分层的基础上，又划分为2个超系，每个超系由12个育种群组成（总共24个）。这些种群的细分将允许长期育种，同时无限期地保持通过定向控制授粉或风媒授粉种子园产生异交后代的生产种群的能力。一个互补的交配设计将被使用，与多混合子代测试来评估育种价值，和无重复的全同胞小区用于家庭内选择。该计划要求将每个合作成员的工作量从第一代98公顷的60个重复测试减少到高世代在9公顷上的2.5个测试。

介绍

森林遗传学合作研究计划（CFGRP）由13个从事湿地松遗传改良的私人和公共组织组成。从自然林分中进行大规模选择始于1950年代中期，大约2500个选择被嫁接到无性系种子园中（GODDARD，1980；WHITE等人，1986）。在20世纪60年代，大多数选择的风媒授粉种子园种子都是在后代试验中建立起来的。1965年至1985年，在第一代亲本之间进行了2700个不同的全同胞杂交，并建立了全同胞后代试验，目的是在最好的家系中选出最好的个体。这就完成了第一代的育种和试验。CFGRP正在开始第二代湿地松改良，本文记录了旨在满足3个目标的育种、测试和部署策略体系：1）以成本效益和逻辑上可行的方式最大限度地提高短期遗传增益（在育种和生产群体中），2） 提供接近最大的长期遗传增益，3）保持广泛的遗传基础，以提供基因保护和灵活性，以不可预见的环境变化，技术和产品目标。
发展先进一代的育种策略并不是一门精确的科学；因此，任何一种策略都是动态的，并且会随着时间的推移而演变和变化。我们同意SHELBOURNE等人（1986年）的观点，“。。。育种策略是一种战斗计划，在面对许多不确定性的情况下，在短期和长期内确保接近最佳的遗传增益。。。因为直觉和主观判断在其中起着不小的作用（即战略发展），所以它被正确地视为一门艺术”。
因此，对于树改进计划来说，重要的是在关键阶段记录策略，阐明策略所基于的约束、前提和逻辑。对于我们的第二代湿地松改良计划，本文描述了1）CFGRP生物学和组织前提，2）我们树木改良计划几个关键特征的逻辑，3）繁殖种群的结构和形成，4）繁殖种群的管理（交配和测试），以及5）工作量参与项目的实施。我们把重点放在1987年到2008年的第二代，因为我们认为在未来制定坚定的计划是不可取的（KANG，1979b）。

生物、遗传和组织前提

最终产品和森林管理目标

美国东南部的湿地松目前主要用于制浆和造纸产品，在可预见的未来，这种情况可能会继续下去（南方第四森林，1988年）。种植园种植密度约为每公顷1800棵树，并按20至25年轮作管理。商业前和/或商业性砍伐很少，年平均增量为5 m3/ha-y至15 m3/ha-yr。CFGRP成员经营的湿地松种植园面积约为400万公顷，位于北佛罗里达州和佐治亚州、阿拉巴马州和密西西比州的沿海平原部分。目前，CFGRP种子园每年生产足够的改良种子，可重新造林约150000公顷（WHITE，1992b；POWELL和WHITE，正在出版）。
遗传前提
CFGRP的两个最重要的目标性状一直是并且很可能继续是体积增长和对梭形锈病的抗性。梭状锈病是美国东南部最重要的疾病，每年造成3500万美元的损失（安德森等人，1986年）。次要性状包括木材比重、直度、枝条质量和对沥青溃疡病菌（镰刀菌属）的抗性。材积生长的单株遗传力估计在5岁时为0.08，在10岁和15岁时为0.16（HODGE and WHITE，1992a）。抗锈性的遗传力略高于材积生长的遗传力。在总锈菌感染率在35%到85%之间的地点，遗传率约为0.30（SOHN和GODDARD，1979）。在高风险地区选择未感染的个体，其实际遗传力估计值为0.35（HODGE等人，1990年）。生长和抗锈性这两个性状在遗传上基本上不相关（WHITE和HODGE，1988）。无论是个体选择还是亲本选择，基因测试中的最佳选择年龄是体积生长的8至12岁（WHITE和HODGE，1992）。事实证明，在5岁时早期评估锈病是有用的，因为：1）到5岁，在大多数湿地松树上，锈菌感染的遗传率很高；2）到5岁时，锈病易感和中间家族的感染接近最大值（GRIGGS和SCHMIDT，1977），3）在这个年纪测量感染情况尤其容易。
目前的资料表明，特定的生长配合力随着年龄的增长而下降（BYRAM和LOWE，1986），因此该策略侧重于一般配合力的轮回选择。目前，还没有针对体积增长的早期选择技术，并且温室筛选防锈性（ANDERSON等人，1983年）不够精确，无法避免田间试验的需要（DE SOUZA等人，1992年）。因此，基因测试将依赖于在5岁和8岁时进行的实地测试（WHITE和HODGE，1992年）。
在湿地松抗锈性范围内，基因型x环境（gxe）交互作用很小（SCHMIDT and GODDARD，1971；GODDARD and SCHMIDT，1979）。对于体积增长，在试验地点之间存在适度数量的g x e与B型遗传相关（BURDON，1977）从0.60到0.70（HODGE and WHITE，1992a）。此外，整个湿地松庄园的气候非常均匀（PRITCHETT和COMERFORD，1983；LOHREY和KOSSUTH，1990）。由于这些原因，整个400万公顷的种植园将被视为一个单一的育种和部署区。

生物学特性

湿地松容易嫁接，花期在嫁接后4-6年偶尔发生；嫁接种子园在10岁左右达到50%的产量，到15岁时几乎达到全部产量（POWELL and WHITE出版中）。目前，经营性人工林的所有繁殖体都是幼苗；但是，通过幼嫩材料的生根插条繁殖是可行的，并且在未来十年内可能会在一些组织中运作。控制授粉是相对容易的效果，一个隔离袋导致平均50到100个健全的种子。与大多数针叶树一样（BRIDGWATER和FRANKLIN，1985；GRIFFIN，1989），湿地松遭受近亲繁殖衰退（GANSEL，1971；LAYTON和GODDARD，1983；WHITE等人，1986）。因此，在经营性人工林种子园中避免近交。

组织决策

以下决定由CFGRP成员共同作出：1）所有育种和试验工作将合作进行，成员之间可自由交换遗传物质；2）生产经营性人工林繁殖体的生产群体将由每个成员单独开发，3） 大多数成员计划在可预见的将来依靠风媒传粉的种子果园作为主要的生产种群，战略必须努力使这一选择的收益最大化，4） 一些成员国可能使用控制杂交或营养繁殖作为生产繁殖体的主要形式，用于作战部署，战略还必须为这一选择提供接近最佳的收益，5）CFGRP是湿地松基因库的主要保管者，因此将在基因保护方面发挥突出作用，6）育种群体中的所有选择都将保持完整的双亲系谱（从而消除了仅使用开放授粉和多混合交配设计），7）只要工作量合理，策略可以要求相当复杂的交配和测试设计，后勤是可行的，项目可以及时完成。

CFGRP湿地松育种策略综述

CFGRP湿地松育种策略需要对一般配合力（GCA）进行轮回选择（SHEL BOURNE，1969；Namkoung等人，1989，p、 44）因为有证据表明只有少量的特异配合力（SCA），而且CFGRP成员目前计划将风媒传粉的无性系种子园作为主要的生产群体。本节重点介绍该策略的基本方面，而基本原理、每个阶段的具体细节和文献引用将在后续章节中介绍。该策略的一个主要组成部分是用于细分繁殖群体的3种结构类型：首先，将育种群体中的933个选择水平地分为24个育种组，每组39个选择。一个育种组内的选择与任何其他育种组中的选择无关，以便完全避免风授粉无性系种子园的种子近亲繁殖，每个群体有1个克隆（图2）。风媒传粉种子园是大多数CFGRP成员的主要生产群体。第二，存在2个超系（标记为橙色和蓝色）；每个超级系由一个主要群体组成，其中包括1/2的育种群体（12个育种群体）和12个育种群体中前30个选择的精英群体。更多的重点（在育种和测试方面）将被放在2个精英群体的成员上，并且CFGRP成员使用控制授粉的家庭部署到经营性种植园将能够通过在两个不同的超级品系的精英成员之间进行杂交来避免近亲繁殖。最后，在主要种群中，根据预测的遗传价值（图1），将每个育种群体垂直分为3个阶层（每个育种群体的每个阶层有13个选择）。每个繁殖群的第一层包含前13个选择（39个），第二层是中间的三分之一，第三层是最下面的三分之一。该策略要求越来越重视在更高层次的选择（图2中更多的全同胞杂交和更好的GCA测试）。
育种策略以互补交配设计为基础，采用随机、重复的后代试验（由单一花粉混合物形成）来估计育种群体中选择的GCA值，采用无重复全同胞选择区（由第二代育种群体中选择间的受控杂交形成）对第三代育种群体进行正向选择（图2）。在第二代育种群体的933个选择中，只有360个将接受多混合GCA测试：那些在上层和/或在第一代后代测试中GCA测试不好的选择。这些第二代多花杂交试验的数据将与第一代自由授粉和控制授粉后代试验的数据相结合，并使用最佳线性预测为所有第二代选择制定统一的排名。这些排名既可用于选择生产群体中的无性系（图2中的风媒授粉和控制授粉种子园），也可用于选择第三代繁殖群体（图2中的正向和反向选择）。
大多数全同胞交配都是在同一个育种群体内进行选择间的杂交，以保持育种群体间的不相关性。例外情况是精英群体成员之间的杂交，这将被限制在同一条超级线内的杂交。每一个全同胞家系将被种植在一个包含50到100株幼苗的无复制地块中（图2中的全同胞选择地块）。将从最佳家系地块（基于GCA测试）进行正向选择，以形成第三代育种群体的最大部分。每一个繁殖群体将被重组为40个选择，第三代的普查数量为N=960。CFGRP成员可以在繁殖周期的任何阶段建立生产群体。大多数成员计划利用无性系嫁接种子果园，依靠风媒传粉形成种子，部署到经营性种植园（图2）。拥有24个繁殖群体确保了这些果园可以用24个不相关的无性系建立起来（即使是在后代）。CFGRP成员计划将控制授粉种子部署到经营性种植园（例如，BUTCHER的篱笆人工授粉果园，1988年，或CARSON等人，1990年的草地果园）可以从两个精英群体中选择并交配顶级无性系，完全避免近亲繁殖。

项目的主要特点

更注重优质材料

在高级世代育种计划中，育种群体中的每一个选择都有一个基于其自身表现及其在先前遗传测试中的亲属和祖先的表现的预测遗传价值。为了获得最大的短期遗传增益（特别是在用于经营性种植园的材料方面），重要的是要逐步将更多的精力集中在预测遗传价值越来越大的材料上（LINDGREN，1986；LINDGREN和MATHESON，1986）。这一总体概念贯穿于我们项目的几个方面：1）在形成繁殖群体时，一个特定选择的更多亲属被允许进行越来越多更好的选择，2） 育种群体分为主要和精英部分，精英群体中只包括前60个选择（933个选择中的一个）（图1）；3）根据预测的遗传价值，主要群体进一步分为三个阶层（图1）。
育种群体分层为精英和主要群体最初用于绵羊育种（JAMES，1977，1978；HOPKINS，1978），最近被引入树木育种（COTTERILL，1989；COTTERILL等人，1989）。其目的是集中精力和努力（在育种和测试方面）于该计划中那些包括在精英群体内的最佳选择（见怀特评论，1992年）。在文献中，“精英”和“核心”（elite and nucleus）这两个词可以互换使用，指的是包含在排名靠前那一部分中的个体（MAHALOVICH和BRIDGWATER，1989）。在我们的战略中，精英群体的管理要比主要群体密集得多（详情见下文）。同样在后代中，从主要群体中选出的最优秀的个体选将被提升到精英人群中使用。这有助于扩大后代精英群体的基础，增加长期收益。尽管将一些选择从精英向下转移到每一代的主要群体中也会增加长期收益（COTTERILL，1989；COTTERILL等人，1989），但在我们的计划中，如果不引起主要种群育种群体之间的一些亲缘关系，这是不可能的。
也许林木育种的新方法是将主要种群进一步分层为3个层次，目的是逐步减少（在育种和试验方面）对逐渐较低阶层的重视（图1）。这是将繁殖种群分为精英种群和主要种群的逻辑延伸，也遵循了LINDGREN（1986）所体现的更注重更好材料的概念。在我们的策略中，第一层的312个选择（13个选择x 24个育种组，图1）是预测遗传价值最高的选择。这些无性系在不久的将来更有可能被纳入生产群体，为下一代的精英群体做出选择；因此，我们选择繁殖它们，并比在第二、第三层的选择更深入地进行试验。对第二层的选择不太重视，只有很少的努力针对底层保留主要是为了基因保存和未来可能有价值的等位基因注入更高质量的材料。在资本无限供给的情况下，可以非常密集地测试和培育所有的选择。我们决定逐步地更加重视高预测遗传价值的选择，这是一个经济和后勤方面的决定，将更多的精力放在更高的近期经济价值的选择上。

使用随机和混合模型分析技术

通常将遗传效应作为随机变量来估计方差分量和遗传力，然后作为固定效应来估计家庭平均数（WHITE和HODGE，1989，第2章）。一致地将遗传效应作为随机变量处理，导致了三种分析方法（选择指数、最佳线性预测BLP和最佳线性无偏预测BLUP），这些方法在我们的湿地松计划中有几个重要的表现形式。首先，选择指数法用于1）开发测试设计（WHITE和HODGE，1991，1992），2）确定最佳选择年龄（WHITE和HODGE，1992），以及3）最大化育种和生产群体的选择收益（FALCONER，1981；BULMER，1985；COTTERILL，1986；COTTERILL和JACKSON，1989；COTTERILL和JACKSON，1989；COTTERILL和HODGE，1992迪恩，1990年）。第二，BLP方法有助于在杂乱的后代测试中，例如，在不同的杂交次数或测试地点选择后代，或在不同年龄、质量、土壤类型等测试中选择后代，BLP方法有助于准确预测亲本育种值（HENDERSON，1963，1984，WHITE and HODGE 1988，1989）。第三，这些技术自然而然地导致在动物育种中使用重叠世代（VAN VLECK et al.，1987）和提倡树木改良（LINDGREN，1986），因为所有世代的选择都可以在可比较的基础上进行排名。因此，在为我们的育种群体进行选择时，我们不关心选择是第一代（即落后）还是第二代（即向前）；这两种类型的选择都是为了在约束亲缘关系下获得最大的收益。最后，对每个选择的预测遗传价值的精度进行了估计，在我们的例子中，育种群体中的一些选择（例如经过良好测试的后向选择）几乎不需要进一步的测试，从而减少了工作量。

繁殖群体成员间的有意近亲繁殖

在繁殖群体中，强制近亲繁殖与选择相结合可以从种群中清除有害的隐性等位基因，从而增加遗传增益（STRICKBERGER，1968；LINDGREN和GREGORIUS，1976；HALLAUER和MIRANDA，1981；VAN VLECK等，1987；NAMKOONG等人，1989）。虽然强制近亲繁殖在理论上是一种非常有前途的技术，但是对于额外的益处（高于GCA的反复选择）和潜在的负面影响（例如，繁殖力降低）的经验证据很少（DICKERSON和LINDHE，1977；HALLAUER和MIRANDA，1981）；因此，近亲繁殖被纳入我们的战略，但不是它的主要方面。
选择优良的祖先作为近亲繁殖的重点是获得最大收益的重要因素（NAMKOONG等人，1989），因此湿地松的这种策略要求在相关选择中进行定向交配，主要针对繁殖种群前1/3的成员。繁殖群体中最优秀的成员（即，前3%到5%）将自交（LINDGREN，1986），但自交可能导致纯合性增长过快，从而导致收益减少（HALLAUER和MIRANDA，1981）。因此，其他类型的相关交配（即全同胞间、半同胞间和回交）也将在有限的基础上用于主要在繁殖群体的前三分之一的优良选择。

结构育种群体与互补交配设计

如上所述，育种群体分为精英群体和主要群体，主要群体根据遗传质量进一步分为3个阶层，以便于更加重视遗传质量较高的选择。叠加在这种垂直分层上的是水平繁殖群结构（VAN buitenen，1976；BURDON et al.，1977；VAN buitenen and LOWE，1979；MCKEAND and BIENEKE，1980；BURDON and NAMKOONG，1983；WHITE，1992a），旨在管理生产群体中的近亲繁殖（图1）。在这样一个高度结构化的育种群体中，采用互补交配设计CMD（VAN BUIJTENEN，1976；VAN BUIJTENEN和LOWE，1979；LOWE和VAN BUIJTENEN，1986）被用于：1）为育种群体的不同阶层提供不同的交配和测试设计的灵活性，2）促进强制近亲繁殖的使用，3）提供成本效益高的匹配和测试方法（参见“生成间隔和工作量”）。Polymix（PM）后代测试并不总是最优的（BURDON和VAN BUIJTENEN，1990），但通常对于排名选择非常有效（BURDON和SHELBOURNE，1971年；LINDGREN，1977年；VAN BUIJTENEN和Namkoung，1983年；VAN BUIJTENEN和BRIDGWATER，1986年；BURDON和VAN BUIJTENEN，1990年；BRIDGWATER，1992年）。因此，CFGRP将为此目的使用复制的PM子代测试。为前向选择而进行的互补全同胞交配将不会种植在重复的小径中（因此每个杂交需要更少的种子，并且允许更灵活地与顽固杂交）；这些杂交将包括远交和不同程度近亲繁殖的相关杂交。在这个互补方案中，不需要复制用于统计目的的全同胞选择小区，因为在假定没有特定配合力的情况下，全同胞家系的遗传价值可以通过重复多混合试验预测为GCA的中亲。一旦以这种方式识别出良好的全同胞家系，全同胞选择小区就允许在家系中进行最佳表型的初步选择。

育种结构与形成

人口结构和规模考虑因素

在回顾了育种群体规模和结构的理论和实践意义（怀特，1992a）之后，我们的育种群体采用了育种组这一结构。通过限制所有相关关系发生在育种组（同义称为亚系）内，通过从不同（因此也不相关）育种群体中选择成员组成种子园，可以完全避免种子的近亲繁殖（VAN BUIJTENEN，1967；BURDON et al，1977年；VAN BUIJTENEN和LOWE，1979年；MCKEAND和BIENEKE，1980年；BURDON和Namkoung，1983年）。在所有性状的平均育种值方面，所有育种组都近似相等，并且使用相同的选择标准为相同的目标进行育种。
对于计划将风媒传粉的无性系种子园作为主要生产群体的CFGRP合作者，至少需要9个育种组，以确保在系统设计中10 m×10 m的果园间距处亲戚（即克隆的分株或来自同一育种组的亲缘）之间至少间隔30 m（LOWE和VAN BUIJTENEN，1986；HODGE和WHITE，1992b）。然而，需要更多的育种组来允许组间的选择（BAKER和CURNOW，1969年）；尤其是果园去劣行为，包括移除50%到75%的无性系似乎在很多情况下都是有益的（COTTERILL和JACKSON，1989年）。在其他以风媒传粉种子园为基础的应用育种项目中，育种群体一般分为15至30个育种组(VAN BUIJTENEN and LOWE, 1979; KANG, 1979b; MCKEAND and BIENEKE, 1980; PURNELL and KELLISON, 1983)。湿地松育种群体被划分为24个育种组，因为除了理论上的考虑外，24个育种组的使用在管理安排上是方便的：大多数CFGRP合作者将实际管理（出于育种目的）2个育种组。
理论研究表明，每个育种组的初始有效近亲繁殖群体规模应为Ne=10至40，以支持几代人获得可观收益的育种和选择计划（KANG，1979a；BAKER和CURNOW，1969；NICHOLAS，1980；MAHALOVICH和BRIDGWATER，1989；WHITE review，1992a）。如果选择之间有相当大的相关性，那么个体数量N（即每个育种组的总选择数）需要更大，比如加倍到N=20到80。在选择湿地松繁殖群体时，我们的目标是这些范围的中间（Ne=20-25和N=40）。
湿地松育种群体的目标规模为960个选择群体，共有24个育种组，每个育种组有40个选择。这比许多普查数字在200到400之间的应用树木改良计划都要大（WHITE，1992a评论）。这种规模和结构的繁殖群体应满足导言中确定的所有3个目标：在不牺牲潜在长期收益的情况下，提供接近最大的短期收益，并提供相当大的灵活性和基因保护。

繁殖群体的形成