https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-4-431-56432-4_3
摘要
为了从生物地理学和群落生态学的角度阐明日本哺乳动物区系的起源，我回顾了日本列岛所有非飞行陆生哺乳动物(63种)的分子系统发育和系统地理学研究，特别关注获得可靠的年代数据。本文的研究结果表明，津加和朝鲜(对马岛)海峡的地理距离事件可以解释日本哺乳动物的分布，特别是晚更新世起源的北海道特有种和中更新世或更早起源的本州-四国-九州特有种。系统发育亲缘关系也通过竞争排斥和物种分类过程对所观察到的分布格局做出了贡献，非生物环境过滤是另一个重要因素。后来，来自北海道北部或对马岛南部的本州-四国-九州的殖民者，由于早期居民的竞争优势或环境过滤，大多被排除在外。另一方面，一些起源更古老的物种在北海道和本州-四国-九州的分散分布可能是后来的移民的竞争优势的结果。生态共存可以通过系统发育分散的物种实现，支持物种分类原则。由于日本哺乳动物区系组合的几乎所有方面都可以用地质事件或群落生态过程来解释，因此日本列岛可能是研究区系组合机制的理想模型岛系统。
塑造物种多样性的因素
植物区系的构建是生态学、进化学、系统学、保护生物学和其他生物科学研究的一个重要课题。生物群落不是随机组成的，而是由各种确定性的生物和非生物过程组成的(例如，Sato2013)。例如，在像日本列岛这样的大陆岛屿系统中，地理分隔对动物组合的特征产生了主导影响。根据日本岛屿动植物的分布和分类学，研究人员推断出过去的地质事件对现存和灭绝的物种，特别是哺乳动物的影响(Dobson1994;多布森和Kawamura1998;Kawamura1998;Millien-Parra Jaeger1999;McKay2012)。尽管基于化石证据进行了许多卓有成效的研究(Kawamura et al. 1989;Kawamura1991,1994)，日本群岛化石的缺乏是理解日本哺乳动物起源的主要障碍。分子系统发育学的最新进展为测定古生物记录不佳的物种的谱系分化提供了技术手段。然而，日本哺乳动物多样化的时间尺度还没有从综合的角度讨论，重点是广泛的分类群的分子年代学。
近年来，对各种哺乳动物分类群的分子系统发育和系统地理学研究取得了丰富的成果。这些数据提供了一个前所未有的机会来澄清日本哺乳动物迁移、分化和范围扩展的年表。尽管一些研究检查了这些分子数据，哺乳动物的物种组装仍然不完全了解。例如，McKay(2012)利用分子数据分析了日本大量哺乳动物物种的组装过程。然而，McKay(2012)的年代估计与化石和地质证据在很大程度上不一致，这可能是由于进化速度校准不当(见附录)。
同样，尽管生态和系统发育因素在形成物种组成方面起着至关重要的作用(Webb et .2002;Gillespie2004;达扬Simberloff2005;爱默生和吉莱斯皮，2008)，他们没有被很好地理解。例如，传统的生态学理论认为，在系统发育上接近的物种不太可能共存，因为它们更有可能拥有相似的生态位，从而经历竞争排斥。另一方面，远亲物种更有可能有不同的生态位需求，因此能够通过一个称为“物种分类”的过程来避免竞争(Dayan和Simberloff 2005;爱默生和Gillespie2008)。事实上，有研究表明哺乳动物的组合往往是由远亲物种组成的(Cardillo et al. 2008;Cooper et al.2008)，暗示竞争的相互作用在哺乳动物群落的形成中是重要的。性状置换可能是近缘种共存的另一种机制(Dayan and Simberloff 2005)。
Sato(2013)回顾了鼬科(哺乳纲，食肉目)物种的分子系统发育和摄食生态学研究，认为地质、生态和系统发育因素对日本列岛鼬科动物的形成产生了不均衡的、依赖于物种的影响。这种类型的方法为了解岛屿物种聚集的潜在机制提供了重要的见解，有助于我们全面了解岛屿生物的多样性和地方性，这符合保护生物学的最新趋势(Frankham et al.2010)。在本章中，我回顾了日本陆生哺乳动物的分子系统发育和系统地理学研究，以帮助阐明日本哺乳动物物种多样性的产生和维持过程。岛屿被认为是生态学、进化论、生物地理学和保护生物学的理想模型系统(Kueffer等，2014;沃伦et al.2015)。我试图通过总结日本每个哺乳动物物种的实证案例来构建一个岛屿生物学的一般理论。
日本群岛的哺乳动物
根据动物区系差异，日本列岛可分为北海道、本州-四国-九州(以下简称HSK)和琉球群岛(图3.1)(Kawamura1991、1994、1998;Dobson1994;多布森和Kawamura1998)。这些主要岛屿被认为是通过在过去的地质时期(例如，更新世的冰川时期)形成的陆桥与亚洲大陆相连的，这使得许多来自亚洲大陆的移民物种在被隔离在每个地区之前到达这些岛屿(Dobson1994;Millien-Parra和Jaeger1999)。日本最古老的哺乳动物谱系被认为是自中新世或更早的日本岛屿起源(约15mya(百万年前))以来一直存在的(Neall和Trewich2008)。每个世系都有自己独特的起源，在主要岛屿上可以观察到不同程度的地方性现象(Suzuki2015)。例如，北海道的大多数陆生哺乳动物也在该大陆上被发现，而HSK的物种，特别是琉球的物种，是高度地方性的，通常在该大陆上没有发现(Suzuki2015)。简而言之，很明显，过去陆桥模式的差异已经影响了日本列岛哺乳动物的构成。
日本群岛有63种哺乳动物，不包括海洋适应、飞翔和人工引入的物种(Ohdachi等。2015)。这些物种分为北方真兽纲6目15科:北方真兽纲12种;Talpidae 8)，灵长目(猴科，1)，啮齿目(Gliridae, 1);科,6;鼠科,10;仓鼠科，6)，兔形目(豹形科，3)，鼠形科，1)，食肉目(猫科，1);犬科动物,2;熊科,2;鼬科，7)和鲸指目(鹿科，1;猪科,1;牛科,1)。在本章中，我首先描述日本哺乳动物的生物地理模式。我还回顾了每个哺乳动物物种的分子系统发育和系统地理学研究，特别侧重于获得关于它们在日本群岛起源的可靠的年代数据。其次，我评估了估计的时间尺度与过去地质事件之间的一致性。最后，从群落生态学的角度探讨了日本哺乳动物区系建立的机制和过程。表3.1、表3.2和图3.2总结了日本哺乳动物与近缘动物分化的生物地理格局和时间。
生物地理的模式
我的目的是根据63种日本陆生哺乳动物目前的分布情况，按10种生物地理模式(BP)对它们的分布进行描述，如表3.1所示[我只考虑化石种的分布，且与区系集合(如Ursus arctos)的讨论有关]。这种分类过程可能会忽略一些重要的进化因素;然而，单独考虑每个分布将不能提供有意义的深入了解动物群集合的普遍过程。我认为10个bp为讨论日本哺乳动物群落的地质、系统发育和生态因素提供了一个最佳的框架。
对这些bp进行分类的一个重要假设是，具有相似生物地理模式的物种更有可能在地质时间尺度上共享相似的系统发育历史。系统发育历史的相似性支持了物种组装的非随机机制。因此，在这篇综述中，我检验了这个假设的有效性。
日本哺乳动物的起源与群落组装过程
在本节中，我回顾了日本哺乳动物分子系统发育和系统地理研究的结果(详细内容请参考附录)。在某些情况下，无法根据现有文献中物种(或谱系)或最密切相关的大陆物种(或谱系)的分子数据找到年代信息(例如，Suncus murinus、Mogera uchidai、Apodemus agrarius)。在其他情况下，由于人类引入的可能性，我没有在讨论中包含一个物种(例如Mus caroli)。在从已发表的研究中获取按时间顺序排列的数据时，我试图纳入一些研究的数据，这些研究使用核基因而不是线粒体基因来检查远亲物种之间的系统发育关系;由于遗传饱和现象，快速进化的线粒体基因在推断系统发育和分化时间方面是出了名的不可靠，特别是在更深的节点(如鼠科啮齿类动物的>6 MYA;Steppan et al.2005)。相反地，我使用的时间估计主要基于线粒体DNA数据，以检查密切相关的物种和种内谱系之间的关系，因为在这些较低水平的分化中，遗传饱和不那么普遍。
关于两种鼩鼱鼠。D. pilirostris和U. talpoides是日本群岛特有的，它们的起源还不清楚。先前的分子系统发育分析表明，这两个鼩鼱种形成了一个分支(Shinohara et al.2003,2004)。但是，目前还没有时间尺度的估计。此外，由于没有一个talpid物种与其中一个物种有密切的关系(也就是说，支系仅由这两个物种组成)，尚不清楚哪个物种首先迁移到日本群岛。
附录
本文综述了日本哺乳动物的分子系统发育和系统地理学研究，以获得日本哺乳动物与大陆物种(或谱系)之间的分化时间和日本哺乳动物最近共同祖先(MRCA)的时间的可靠估计。在之前的研究中没有提供时间顺序的数据，尽管DNA数据库中已经确定了一些DNA序列，但我通过使用谱系特异性进化速率简单地计算了这些时间。应该注意,最常用的进化率提出了布朗et al .(1979)和欧文et al .(1991)并不被认为是有效的,因为前者是基于只有限制片段长度多态性(RFLP),提供足够的变化比序列数据(McKay2012used这个速度),这两种速率都是从一个有限的哺乳动物群体中估算出来的(前者是灵长类动物，后者是有蹄类动物;mckay2012将这一比率应用于所有哺乳动物谱系分化)，因此，由于哺乳动物群体之间的进化比率存在差异，将这一比率应用于其他群体将会很困难。例如，将从一个缓慢进化的谱系(如有蹄类)获得的进化速率应用到一个快速进化的谱系(如啮齿动物)的必然结果是高估了快速进化谱系的分化时间。
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