Rweyongeza DM (2011) Pattern of genotype–environment interaction in Picea glauca (Moench) Voss in Alberta, Canada. Ann For Sci 68:245–253. doi: 10.1007/s13595-011-0032-z

加拿大阿尔伯塔云杉的基因型-环境相互作用模式

摘要

采用B型相关（RP）和加性主效应和乘法交互作用（AMMI）模型分析加拿大阿尔伯塔省8个种植点19个白云杉种源的基因型-环境交互作用（GEI）。目的是量化交互对高度和直径作用的程度；评估高度和直径的GEI年龄趋势；检验来源地和试验地气候在导致GEI中的作用。结果和讨论：高纬度（59）位置与位于纬度56以南位置的相关性较差（rp=-0.31至0.56）；高海拔（1220 m）位置与大多数位于中、低海拔（800 m）位置的相关性较差（rp0.40）；AMMI分析表明，种源与气候相似的地点之间存在着强烈的联系；高纬度种源与冬季凉爽、夏季干燥的地点、高海拔种源与降水量高、生长季节短的地点对GEI的贡献最大。结论：由于盖伊与气候的关系与纬度和地形很好地对应，可以通过设置纬度和海拔转移限制来有效地调节亚伯达省的种子转移，这些限制定期调整以反映气候变化引起的变化条件。
关键词ammi。气候。出处试验。B型相关性。白云杉

1引言

基因型-环境相互作用（GEI）是重新造林的一个主要障碍，需要确定环境特定的种源（Falconer 1952；Robertson 1959；Zobel和Talbert 1984）。这是一种常见的现象，在物种具有广泛的地理范围或占据异质的环境，从而使种源适应环境生态位的特定部分不可避免地创造了GEI。气候、土壤类型和矿物学的环境差异以及林分建立和管理贡献了森林遗传试验中观察到的GEI（例如，Wu和Ying 2001；Xie 2003；St.Clair等人2005）。与土壤相关的环境变异是离散的，并且经常发生在一个比风授粉针叶树的基因流距离小的微尺度上。同样，种源试验的短期造林处理与经营性森林生长的长期田间条件也有显著差异。相比之下，气候在宏观尺度上变化，其模式是可预测的，而且选定的种源很可能在与种源试验类似的气候下生长。因此，从可预测性的角度来看，在将种子源与种植环境相匹配时，只有与种源和试验点之间的气候变化相关的GEI才是重要的。
白云杉（云杉[moench]voss）是加拿大北方森林生态系统的主要组成部分（Nienstedt和Zasada 1990），也是阿尔伯塔省最重要的商业树种（例如Rweyongeza等人2007a）。在生长潜力方面（例如，Nienstedt和Riemenschneider 1985；Li等人1993、1997），它具有高度的遗传变异性，并且很好地适应当地气候（Rweyongeza等人2007a，2010）。这种遗传变异是一个选择和部署优良种源的机会，以最大限度地增长和产量，同时保持物种对环境的适应。
尽管有许多种源和后代试验，但关于加拿大白云杉GEI的范围和性质的信息有限。除了Xie（2003）对不列颠哥伦比亚省云杉（青冈云杉和恩格尔曼尼云杉杂交种）的研究外，没有对白云杉种源中的GEI进行实质性分析。在阿尔伯塔省，白云杉的气候环境比加拿大其他地区更为多样（Rweyongeza等人2007a）。此外，阿尔伯塔省进行了一系列有27年历史的8个种源试验，这些试验都是在短时间内对高度和直径进行测量的。这为研究气候在生成盖伊中的作用以及盖伊如何随树龄变化提供了机会。
本文介绍了加拿大阿尔伯塔省八个地点测量高度和直径的GEI研究结果。它使用B型相关性来评估交叉GEI的程度、加性主效应和乘性相互作用（AMMI）模型来揭示GEI的模式，并使用多元气候指数来检验气候在导致GEI中的作用。

2材料和方法

2.1产地和地点

阿尔伯塔省的白云杉种源试验被称为G103系列，有46种种源种植在8个地点，如Rweyongeza等人（2007a）所述。其中19个种源（表1）种植在所有地点，而其余的选择性种植在特定地点。然而，所有地点都有19个种源，这是本研究的主题，跨越了阿尔伯塔省白云杉的整个自然范围（Rweyongeza等人2007a）。种子在2℃低温分层21天，在温室内播种育苗一个生长季，在室外苗圃内播种育苗三个生长季。采用随机整块设计，在8个地点种植4年生幼苗，5个复制（块）和9个树木行地块，树木间距为2.5x2.5米。所有树木在12、15、21、24和27岁时从种子处测量总高度，而胸径在21、24和27岁时测量。本文将这些性状分别鉴定为h12、h15、h21、h24、h27、d21、d24和d27。

2.2测试是否存在GEI

在分析GEI模式之前，用2个模型对单个性状的小区均值进行联合地点分析，模型I和II分别描述为和。在这两个模型中，是第i次重复中第j个种源在第k个试验点的小区平均值；是一般平均值；是第k个试验点的效应；是第i次重复在第k个试验点的效应；是第j个种源的效果；是种源点交互（GEI）。是剩余的。除和外，其他效应均为随机效应。使用PROC MIXED（SAS Inst.2004）的两个模型的似然值来测试在以下零假设和备择假设下是否存在显著的GEI(Yang 2002; Fry 2004)。所有性状均表现出极显著的GEI效应。由于该分析仅用于检测是否存在显著的GEI，因此结果不会进一步呈现和讨论。

2.3 GEI的大小

Falconer（1952）指出，交互作用的程度可以通过在两个环境中表现的相同性状的遗传相关性来估计。这种B型遗传相关性（Burdon1977）测量了两个试验点之间种源排序的一致性。Proc Mixed（Yang 2002；Fry 2004）的初步分析表明，尽管相应的Pearson种源均值相关性小于0.7，交互作用以图形方式呈现，但其中一些相关性为1.0。通常，当大于1.0并且proc mixed的reml将估计限制在允许范围内时会发生这种情况（-1.0到1.0）。为了避免超出范围和潜在误导的完美相关性，根据Robertson（1959）描述的标准化数据的平均平方估计。

是type-B种源相关；和是种源、种源地点和残差的PROC GLM (SAS Inst. 2004)type 3均方PROC MIXED和GLM下的模型（模型I）和假设是相同的。根据Robertson（1959年），的标准误差也是近似的：

是的标准误。是种源个数。是每种源的株树。是类内相关，，和是REML方差分量。由于累积死亡率导致的数据不平衡，用期望均值平方中的种源效应系数代替。

2.4 GEI模式

为了可视化GEI模式，将加性主效应和乘性相互作用（AMMI）模型拟合到双向（源x点）数据中。简而言之，AMMI分析结合了方差分析（ANOVA）和主成分分析（PCA）的特点，如下所示（Kang等人2004；Gauch 2006）：

是第j种源第k点的期望值（平均值）。、、和分别如之前定义。 and 是分别是第k点和第j种源的交互参数（得分）。是与第 pca轴相关联的奇异值。AMMI是一个双中心PCA，对残差进行奇异值分解。从第k个试验点的第j个种源的平均值中减去地点和种源效应后，即为。由于type-B相关在性状之间非常相似，因此预计AMMI将揭示所有性状的相似GEI模式。因此，AMMI仅适用于H27。
为了明确GEI与产地和试验地气候的关系，第一个（IPCA1）和第二个（IPCA2）AMMI轴与两个多变量气候指数相关。这些气候指标是通过主成分分析（PCA）利用SAS中的Proc Princomp从11个描述物源和试验场地气候的变量中得出的。原始输入变量为年平均温度（mat）、最冷月平均温度（mtcm）、最冷月平均日最低温度（mmin）、最热月平均温度（mtwm）、最热月平均日最高温度（mmax）、年平均降水（MAP）、4月至9月期间的平均降雨量（MSP）、冬季降雨量或降雪（WP）、大陆度（CI）表示为MTCM和MTWM之间的差异、0℃以下的度日（NDD）、5℃以上的度日（GDD）。气候数据可从阿尔伯塔气候模型（阿尔伯塔环境2005）获得。第一（cpca1）和第二（cpca2）主成分分别占气候变化的74.8%和16.9%。由于第三主分量及其后主分量的特征值小于1.0，因此不考虑进一步分析。CPCA1对冬季温度和降水（MAP和MSP）变量具有较高的正负荷，这表明在阿尔伯塔省，冬季寒冷的地区降水量较低。相比之下，CPCA2的夏季正负荷（gdd、mtwm和mmax）较高，而wp的负负荷则较高，这表明生长季节温度较高的地区冬季降水量较低。为了保留空间，表1中只列出了mat、ndd、gdd和map以及种源和测试地点的cpca1和cpca2分数。这些变量提供了冬季和生长季节温度、种源降水和试验环境的一般描述。在进行PCA时，将种源和试验点气候数据合并成一个数据集，以便具有相似气候的种源和试验点具有相似的CPCA1和CPCA2得分。

3结果

在图4中，IPCA1从北到南排列了种源和试验点，由此，来自该地理连续统最末端的种源对GEI的贡献大于来自中部的种源。相比之下，IPCA2将种源沿着种源生长潜力和站点生产力的梯度排列。由于稍后将讨论的原因，点D显示为此泛化的一个例外。图6是IPCA1和CPCA1的两个图，用来说明GEI与产地和试验地气候的关系。

4讨论

这项研究中的八个地点有明显的气候差异，从北到南，从低到高海拔。这在CPCA1气候指数（表1）的分数中很明显，其中最北最低海拔位置（B）的负分数最强，而最南最高海拔位置（F）的正分数最强。其余地点的气候介于B和F之间，其CPCA1得分取决于B和F之间的地理距离。北部地点和种源的得分很低，代表一个冬季非常寒冷、夏季温暖、降水量低和高的地区。自制力。高阳性分数代表了阿尔伯塔西南部的落基山脉地区。该地区受太平洋影响，冬夏季气温温和，生长日（>5℃）少，海拔高，无霜期短（AARD 2005年），降水量相对夏季有效热量较高，缺乏季节性降水。极端温度（自制力）。在B和F之间的地点（负和正分数小）比北阿尔伯塔省温度低，降水量高，生长季节比北阿尔伯塔省和落基山脉都长。种源之间的气候差异遵循与试验地点相似的模式。
场地和物源之间的气候相似性及其与纬度和海拔的关系决定了交叉作用的强度。除少数例外情况外，场地之间的气候差异越大，交叉作用越大（表2）。种源和试验地点之间的联系也与它们的气候相似性密切相关。例如，除种源46外，最北的种源（2、6和10）与沿着IPCA1连续体的最北位置（B和G）有关（图4）。同样，高海拔物源（如31、32和40）与高海拔地点（F）有关。来自CPCA1最末端的种源在其本地环境以外的其他地方的生长潜力最低，因此对GEI贡献最大（图5和6）。种源和地点与类似气候的联系解释了地点B和F之间的负相关性（表2）。c、d、e、h和j与b或f的正相关性（但主要为低相关性）表明，来自中间气候区的某些种源在b或f处生长良好的趋势取决于气候相似性和地点和pr之间的地理（纬度或海拔）接近性。爱。
D点（805 m a.s.l）与海拔更高的物源的关联是一个例外（表1；图4）。来自1300m至1600m a.s.l的32号和48号种源的生长情况比D点的本地种源要好。根据其他种源的表现和其他种源的类似研究结果（如Rweyongeza等人2007b），高海拔人群的生长情况很少见。在海拔约500至800 m的地方种植当地种群。因此，在现场建立期间，怀疑D现场的某些高海拔种源可能被错误标记，但不能从建立记录中得到证实。
将GEI与环境变化的可预测指标联系起来，对于将种子源与种植环境相匹配至关重要。研究表明，气候的空间变化是温带和北方针叶树的主要自然选择压力（Matyas和Yeatman，1992年；Morgenstern，1996年；Rehfeldt等人，1999年；Rweyongeza等人，2007a）和GEI的原因。气候变化及其与GEI的关系可以通过位置（纬度、经度和海拔）或直接通过温度和降水变量来表示。例如，利用Ammi，Wu和Ying（2001）确定了年平均气温、年平均降水量和无霜期是导致不列颠哥伦比亚省圆果松高生长的主要原因。在对不列颠哥伦比亚省云杉内部高度增长的聚类分析中，Xie（2003）发现，具有相似生物地理气候的地点被归为一类，其中B型相关系数平均为0.97。随着两个地点之间纬度差异的增加，相关度降低。Hamann等人（2000年）发现，在生长季节长度、平均温度、降水量和控性方面的种源差异导致了鲁布拉邦阿尔努斯的高度GEI。纬度解释了种源气候中种源变异的60%。在假铁杉（mirb）佛朗哥，种源变化与冬季温度和霜冻日期的关系比降水和夏季温度的关系更大（St.Clair等人2005）。虽然Krakowski和Stoehr（2009）发现道格拉斯冷杉的体积增长和种源气候之间没有很强的相关性，但高海拔种源的排名高于高海拔地区的低海拔种源，反之亦然，这表明种源和地点之间存在关联。分析中使用的气候变量可能无法捕捉到的类似气候。
尽管在春季和夏季会出现枝条生长，但对冬季的预期限制了每年的株高增长（Howe等人，2003年）。在北方和温带针叶树中，在年生长最大化和避免霜害之间存在着权衡（Loehle 1998、2000；Howe等人2003）。生长和存活之间的这种权衡是通过光周期和对季节性温度的敏感性来调节的（Kramer 1936；Taiz和Zeiger 2006）。由于光周期和温度敏感性，树木种群在萌芽和停止生长的时间上存在遗传差异（Vaartaja 1959；Morgenstern 1996；Howe等人2003）。引起生长停止的光周期敏感性（Kramer 1936；Howe等人2003）在亚北极种源中最高（Vaartaja 1954、1959）。高纬度和高海拔的种源对季节温度的变化比低纬度和低海拔的种源更敏感（Loehle 1998，2000；Howe等人2003）。由于光周期随纬度变化（Morgenstern，1996年），树木中经常观察到的生长潜力的南北渐变是由于除了温度外，对光周期的适应（Matyas和Yeatman，1992年）。例如，在云杉喀斯特的第一个生长季节，生长停止被延迟，而来自北纬61度的种源的生长在24小时光照期明显改善，而来自北纬47度的种源（海德1974a）。然而，后续季节的生长与温度和光周期都有关，这表明温度和光周期之间的相互作用在解释生长潜力的种源变异方面可能比单独解释这两个变量更为重要（海德1974b）。
本研究中的种源和地点具有广泛的纬度和海拔范围（表1），这使得热气候和光气候成为观测到的GEI最可能的原因。虽然光周期的作用不能在本研究中得到验证，但是由纬度、经度和海拔坐标得出的气候应该间接地解释光周期效应。气候相似且地理位置相近的场地之间缺乏完美的相关性，这可以通过土壤变化和场地管理相关的微场地差异来解释。
本研究中观察到的GEI模式可用于制定沿纬度和海拔边界的种子转移指南。例如，57号地块B所在地以北的区域可以被视为一个单独的区域，使用当地种子进行再生。同样，F点代表的1000 m以上的落基山脉区域可以被视为一个单独的区域，由当地种子再生，但也有可能从中等海拔（800 m）向上移动种子，这取决于评估的冻害风险。中纬度（54障碍57癗）和海拔（500？00 m）在大多数场地所在的北方森林中，可以通过设置最大允许的纬度转移距离来实现向北的种子移动，因为该区域仅存在温和的生长潜力纬度梯度（Rweyongeza等人2007a）。与Ammi中的B型相关模式和种源岩关联模式一致，2？向北和向上2亿粒种子转移将提高生产力，同时保持足够的保守，以适应当前的气候。
一般来说，观测到的GEI模式描述了种源适应当前气候的情况，即中纬度和中海拔地区的高生长潜力种源与当地种源相比不适合高纬度地区。如果高纬度地区的低温是中纬度地区优良种源生长的主要限制，气候变化可能会改变这种平衡。气候变化预测显示，在本世纪，阿尔伯塔省北部将变得越来越温暖和干燥（Barrow和Yu，2005年）。在高纬度地区，温暖的冬季和较长的生长季节将降低中纬度种源遭受霜冻破坏的风险，并使它们能够产生更大的预制苗，随后的一年中，这些预制苗的高度会增加。因此，如果观测到的GEI模式反映出物源对温度的适应性大于降水，那么中纬度地区的物源将在未来的气候中可在高纬度地区展开。如果降水对确定盖伊模式有重要作用，由于阿尔伯塔省北部干旱加剧，这种部署将不可行。
Burrow和Yu（2005）还表明，在气候变化的情况下，阿尔伯塔西南部的落基山脉地区将变得更加温暖。在目前的气候条件下，该地区有高降水量、短生长季节（低GDD）和高生长季节霜冻发生率（阿尔伯塔环境2005年；AARD 2005年）。由于气候变化不会给该地区带来干旱的迫在眉睫的风险，因此在未来气候条件下，在高海拔地区部署快速生长的中海拔种源是可行的。在表2中，D和E与F的中度相关性表明中海拔种源在高海拔地区生长相对良好的趋势。从中期来看，气候变化将加强这一点。
预计阿尔伯塔省的中纬度和中海拔地区由于GDD的快速增长和地图的低变化而变得干燥（Barrow和Yu，2005年）。由于高纬度和高海拔的种源可能无法有效地引入到目前白云杉的最佳种植区，由于水分胁迫，本地种源将越来越不适应当地的遗传，而不会被其他地区的种源替代。阿尔伯塔。在这种情况下，保持生产力需要：（1）从加拿大和美国其他地方引进耐旱的白云杉种源，（2）培育耐旱的本地种源，或（3）引进耐旱的非本地种源。