2018年8月18日
【前篇】【译】5 拟态
猎物采取防御既能带来好处也会有代价。首先，因为资源是有限的，所以存在“资源分配成本”：在防御上投入更多就意味着用于生长和繁殖的能量就少了。第二，防御所带来的可能的好处也有可能带来限制，这就是“机会成本”：比如之前讲过的能伪装成橡树皮的蛾子，如果它的翅膀太像橡树了，那么这有可能限制它的活动范围（因为一旦到其他树上，它就会变得很显眼），也会限制它的其他活动——比如为了竞争或交配而发信号。本章会给这两个成本各举一个例子，然后我们会意识到这两种消耗经常是相关出现的。
警戒态的代价
一个理论研究暗示：形成警戒态信号的投入的多少会随着捕食压力而变化。并且，在警戒态形成的投资中，资源又会进一步在加强排斥性防御和加强警告性色彩信号两者之间再次分配权衡。这些理论值得用实验去验证，我们这里会关注一个例子。
木虎蛾Parasemia plantaginis 是一种幼虫阶段和成虫阶段都是警戒态的生物（见下图）。它的幼虫有着橙黑相间的毛刺，而雌性成虫则有典型的“隐蔽的前翅”和“橙红色的吓人后翅”。幼虫和成虫对于食虫鸟来说都有一些难吃，并且造成这种不适口的毒素——环烯醚萜苷类来源于幼虫时期吃的植物：大花车前草Plantago lanceolate。幼虫和成虫的花色都会随着地理位置变化：幼虫身上的橙色覆盖范围能在20%~90%之间变化，而成虫后翅的颜色也能从浅橙色到亮红色变化。
木虎蛾的幼虫和成虫体色的多样性。（a）幼虫身上的橙色部分有不同的大小比例。（b）雌蛾后翅的颜色有从深红到浅橙色不等。
芬兰的科学家Carita Lindstedt, Johanna Mappes和同事已经证明了：幼虫身上更多的橙色斑块和成虫更鲜艳的后翅都是更强烈排斥鸟类的信号——尽管这些颜色更艳丽的虫子并没有比暗淡的虫子有更高毒性。因此，这些明亮的颜色是非常有效的警告信号。那么，为什么不是所有的虫子都有着明亮的颜色？一些实验证明了这些鲜艳的警戒服不仅有很高的“穿戴成本”，还有很高的“制作成本”。
高昂的“穿戴成本”：毛虫身上的橙色性状是可遗传的，因此在实验室中随着人工筛选，这一性状能按照预期变化（更多或更少）。实验表明，在更低的温度下，身上橙色更少，黑色更多的毛虫长得更快：因为黑色能吸收更多的热量，因而这些虫子平均每一天都有更多的能量来运动取食。在低温环境下生长的虫子都更小、橙色更暗淡，这表明在体温调节上的投入调节了警戒色这一性状的可塑性。
高昂的“制作成本”：在另外一个实验中，毛虫的食物分为高环烯醚萜苷（虫子产生毒性的原料）毒性和低毒性的两类植物。然而，两组毛虫以及它们的成年个体都含有相同的毒素水平，这表明喂食高毒植物的虫子把额外的毒素代谢掉了，没有积累。但是这种解毒能力是有代价的，因为所有饲喂高毒植物的虫子产生的后代都更少。并且，尽管食物并不会影响体色，但是所有吃高毒植物的虫子成年雌性个体的后翅颜色都更浅。这表明解毒消耗的能量占用了产生色素所需的能量。
警戒色还是隐蔽色？
隐蔽色作为一种防御天敌的手段很有效，但是也会干扰领域宣告、求偶等行为。为了平衡这两方面，一个例子就是：许多鸟类的雄性个体在繁殖季过后的时候就会脱羽换上像雌鸟一样平淡的毛色。
John Endler研究了孔雀花鳉（Poecilia reticulata，即孔雀鱼）的体色模式，设计了一个富有启发性的实验来研究了猎物在这两方面的权衡。Endler研究了特立尼达和委内瑞拉几条河流流域的孔雀鱼种群。孔雀鱼雄鱼比雌鱼鲜艳的多，在这些流域分布的孔雀鱼身上的花纹可以分成三种模式：
1. 色素色：类胡萝卜素呈色，一般为黄、橙、红色。色素物质是从食物中获取的，如果孔雀鱼吃不含类胡萝卜素的食物，这些颜色在几周之后就会褪色；
2. 结构色：金属光泽的亮蓝色、青铜色。是光照射到鳞片上反射产生的；
3. 黑斑点：黑色素沉积呈色。这是一种部分受神经调节的可以改变大小的斑点。
实验室结果证明这些颜色对吸引异性具有作用：雌鱼尤其喜欢色素色带来的橙色花纹。
注解：这种雌性对雄性的偏好是动物行为学中一块重要的内容：性选择。以后肯定会遇到的。这里可以先小小的解释一下，像孔雀鱼这种雄鱼在交配前不会给雌鱼带来物质上好处（比如给雌鱼带来食物，建个巢穴）的类型，雌鱼就需要通过一些更加具有说服力的证据来看看哪一个雄鱼是能给自己后代带来更好遗传背景的个体。这些“诚实信号”就能从身体上直接看出来：如果这个雄鱼有能力，身强力壮，那么它就更有可能吃到更多更好的有营养的食物，也就是富含类胡萝卜素的食物，那么就会有更鲜艳的体色。这种体色的信号是难以造假的（鱼还没有聪明到会染色的地步），那么这就是一个“诚实信号”，雌鱼自然就会更偏爱颜色鲜红的雄鱼。
为了测试这些颜色的产生是否会受到来自捕食者的选择压而改变，Endler对不同流域的捕食者类型进行了调查，他发现存在更大捕食者的流域的雄鱼体色更暗淡——并且是在色斑的数量和体积上都有减少。不只是捕食者的存在会强烈地影响孔雀鱼的体色，捕食者的类型也有重要作用：有些流域的天敌主要是红色色盲的对虾，那么这个地方孔雀鱼的红色斑点就更明显（因为天敌看不到红色，而孔雀鱼自己能看见红色。更红会吸引异性，却又不会吸引天敌）。
最后，Endler做实验验证了孔雀鱼的色斑会响应捕食压而发生演变。在条件可控的实验室内，一直处在有捕食者的环境中的实验种群经过几代繁衍后，体色变得更加暗淡；而那些与捕食者隔离的种群演化的越来越鲜艳——具有更大更亮的彩斑。野外试验也取得了同样的成果：将有200条体色暗淡雄鱼的种群从原有的高捕食压的溪流引入特立尼达岛上一片新的和捕食者隔离、也没有其他孔雀鱼的流域，经过两年的时间，该种群的雄鱼都变得有更加鲜艳的颜色。Endler的实验提供了一个具有说服力的例子：自然选择如何使得颜色样式在不同的选择压之间移动平衡。
捕食者对雄性孔雀鱼花纹样式的影响。（a）：在存在捕食者的流域，孔雀鱼身上点的数量和大小都有减小。主要的捕食者是其他的猎食鱼和对虾。数据来自A-E委内瑞拉五条河流流域，五个地点的捕食压力逐渐增大。纵坐标是每条雄性鱼的斑点。（b）：一个实验室中进行的选择实验。纵坐标是每个鱼身上的点的数量。看横坐标：F点孔雀鱼的起始种群数量，没有捕食者。等种群数量增加到S点，研究者开始实验：种群C引入捕食者，而种群K没有——注意这里种群C数量的急剧变化。I和II是随后两次种群数量调查的时间点。
End.
本小章【猎物在防御上的权衡】完。
下一小章：杜鹃鸟的巢寄生之战。
后面的这一部分非常精彩，占据了整个捕食者与猎物斗争的四分之一篇幅，动物之间的斗争演化勾心斗角，激烈非凡，让人叹为观止，一定不要错过哦！
参考资料：Krebs J R, Davies N B. An introduction to behavioural ecology.[M]. Blackwell Scientific Publications, 1981.
【碎碎念】
突然诈尸更新，惊不惊喜，意不意外？
好吧，作为鸽王今天蜜汁有兴致开始继续翻译。仔细想想这个账号里堆了一大堆烂尾的坑了，这辈子是不可能填完了，因为我还蜜汁想挖新坑（快住手）。
真的不喝酒，但是真地鸽
其实在动物行为学结课之前，这一章我就已经翻译完了。不过实话说当时是在赶着翻译了后半部分，好多都是翻译软件辅助的……现在开始重新一句一句的看着翻译。
这本书在翻译完这一章之后，也许还会缓慢更新，不过更新频率也许会非常低（无限接近于零？）。因为打算开个新坑，关于我真正需要了解的一些内容，和专业相关的。大概会是植物生理、植物营养、菌根、根际微生物之类的吧。那时候就可能是非常无聊的专业知识了，写出来只是强迫自己去认真看，不期待有人会关注了。
当然我没有忘掉大一的时候还有一个看了一半的书……明明是个巴掌大的小册子却坑了两年……等我有兴趣了会继续填坑的（不可靠言论）！
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