猪生长的间接遗传效应影响断奶前后的行为和体重

Indirect Genetic Effects for Growth in Pigs Affect Behaviour and Weight Around Weaning
文章来源（****xueshu.baidu.com/usercenter/paper/show?paperid=31c965ea4ce9d3ee9758e62c8f6f3ca7&site=xueshu_se

）李波波

猪生长的间接遗传效应影响断奶前后的行为和体重

前言：

群体生活的个体不可避免地通过社会交互相互影响。社会交互遗传的那部分被称为间接遗传效应(IGE)。IGE也被称为联想效应或社会遗传效应，是个体对另一个同种个体的遗传效应。IGEs已经成为行为生态学(Bailey et al. 2017)、家畜育种(Ellen et al. 2014)和植物育种(Bijma 2014)中的一个既定概念。因此，用于表现性状的IGE有助于提高育种价值预测的准确性，并且可以增加种群性能的进展，而无需在主要性状之外进行额外的表型分析（Bijma et al.2007; Bijma and Wade 2008）。

IGEs不涉及一个特定的社会互动，而是捕捉到个体之间的几个社会互动对接受者个体特定特征的整体影响。这可能与个体有机体之间的任何形式的相互作用有关，包括动物的社会行为(Ellen et al. 2014)，植物之间对光、水和营养物质的竞争或疾病传播。

对IGE的选择总是针对特定特征，例如用于生存的IGE（例如Peeters等，2012），信息素（Duijvesteijn等，2012）或用于生长表现的IGE（Bergsma等，2013）。在一项单代选择实验中，对猪的IGEg进行了不同选择，对高IGEg进行选择的动物表现出与攻击性和非攻击性咬人行为减少相关的行为变化（Camerlink et al.2015）。他们在行为测试中似乎没有那么害怕（Reimert等人2014a），并且他们的免疫状态表明较低的应激易感性（Reimert等人2014b）。由于与应对压力的尝试有关的行为和生理变化范围很大，因此有人建议（在Camerlink 2014中），选择IGEg可能会改变压力敏感性。因此，应激敏感性可能是解释具有不同IGEg的猪之间社会行为差异的潜在机制。

在当前的养猪业中，猪面临许多压力事件，例如人为处理，从母猪断奶，搬迁到未知环境以及与陌生的物种混在一起。通常，仔猪在断奶后的早期表现出不愿进食，生长缓慢甚至体重减轻和躁动不安。生活环境条件可能会改变对断奶的反应，通常在提供鼓励勘探的富集材料（例如稻草）的情况下更好地适应新情况（Melotti等人2011; Oostindjer等人2011b，c）。探索将有助于使动物熟悉新的环境，包括在哪里寻找饲料和水，并因此可以减轻压力增加影响饲料采食量（Oostindjer et al.2011c）。

主要目的：

目的是针对生长发育的IGE（IGE）不同选择的猪的攻击性。

无论选择高IGE还是低IGE，猪的攻击行为是否存在差异。

评估传统的贫瘠猪舍和富集秸秆猪舍，猪的攻击行为是否存在差异。

观察不同环境下和不同IGE的仔猪的行为是否存在差异。

评估重组情况和稳定的社会条件下，猪的攻击行为是否存在差异。

材料与方法：

详细的生活环境以及管理在Camerlink et al. (2013) and Ursinus et al. (2014a)这两篇文章中有详细的介绍。

仔猪在四周龄时断奶。断奶时对所有仔猪称重并评估健康状况。根据明确的疾病症状，性别（1：1比例）和回测反应（参见Hessing et al. (1993) and Bolhuis et al. (2003) ），总共选择了480头仔猪进行试验。选定的仔猪（n = 480）收到带有识别号的耳标，然后坐2.5小时卡车运送到试验地方。到达后，将仔猪分组，每组由六只不熟的仔猪组成，这些仔猪均处于贫瘠或肥育状态。两种房屋的面积均为6.7平方米。贫瘠的猪舍地板上有47％的板条，墙上还挂着一根链球。富集的猪舍地板坚固，覆盖着一层深厚的稻草和木屑，墙上还挂着一根链球。有三个饲喂位置的饲喂器，随意提供饲料。可通过饮水嘴喝水。每批16头雌猪，每窝6头仔猪，以2×2的实验布置总共80头，以IGEg（高vs低）和住房（贫瘠vs丰富）作为处理。

回测反应：

14天后，将仔猪平卧一分钟，在此期间监测仔猪的反应。挣扎的次数，也叫逃跑尝试，加上发声的次数，可以反映出小猪的应对方式。通常将仔猪分为高阻型(HR)和低阻型(LR) (Iversen et al. 2017)。

体重记录：

仔猪在断奶后4天内的体重增加被用来作为个体应对断奶后应激状态能力的指标。断奶时和4天以后分别记录仔猪体重。将仔猪放在一个板条箱里，根据仔猪当时的大小分别称重。平均日增重(ADG)以每天g (g/d)计算，用体重增加量除以4天。

行为观察：

作为应对能力指标的行为通过视频观察记录下来。在天花板上安装摄像机，以一个小角度记录猪的俯视图。每台摄像机同时以25帧/秒的速度拍摄。为了在行为观察中得到识别，小猪在断奶时进入猪圈时，会得到一个在背上喷有股票记号笔的数字。然后由三名训练有素的观察员通过视频观察它们的行为。他们记录了每头猪的潜伏期(以分钟为单位)，以探索饲料/食物，分别躺下，并与至少另外两只猪一起躺下。为这些行为进行主观打分。选择与至少两个其伙伴一起躺下。从将单个仔猪放到猪舍中开始直到最长5小时后，记录潜伏期。如果动物在5小时内未表现出评分行为之一，则潜伏期设为5小时（300分钟）。

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数据分析：

使用SAS 9.3版对体重，平均日增重（ADG），探查饲料的潜伏期，躺下的潜伏期和躺下的潜伏期进行分析。

使用广义线性模型计算遗传方差。

结果：

收获体重和断奶：

断奶时，高IGEg猪和低IGEg猪的体重没有显著差异((F1,335 = 2.14; P = 0.14)， 4天后，高IGEg组仔猪体重较低IGEg组仔猪轻(High 8.93 ± 0.18 kg; Low 9.30 ± 0.19 kg; F1,335 = 5.08; P = 0.02;)。高IGEg猪与低IGEg猪在断奶后4天内体重差异也体现在较低的ADG((High 160 ± 2 g ADG; Low 200 ± 2 g ADG; F1,335 = 5.69; P = 0.02)。在断奶时或断奶后4天内，住房条件、性别或应对方式对体重或ADG没有总体影响(均P > 0.10)。

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断奶后的行为：

高IGEg猪潜伏期的时间比低IGEg猪长（11分钟＞6分钟），并达到了显著水平（F1, 321 = 17.60; P < 0.001）。猪平均需要56±2分钟才能单独躺下，在贫瘠条件下的猪比在富集猪舍的猪躺下的早。平均108±3分钟后猪开始躺在靠近至少两头猪。

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讨论：

低IGEg猪在断奶后的前4天开始探究或进食饲料的潜伏期较短，并且体重增加更大。

从理论上讲，在生长育肥阶段被选为高IGEg的动物与具有相似社会育种价值的同伴饲养时，有利于生长，因为它们从同组其他动物身上获得了积极的间接遗传效应。低IGEg的体重增加较高，这似乎是矛盾的。与不熟悉的个体组合在一起时，具有较高IGEg育种价值的猪表现出更大的攻击性。然而，重组后几周，IGEg高的猪的侵略性低于低IGEg的猪。表明，对高IGEg进行选择有助于更好地建立稳定的优势等级，从长期来看有助于减少侵略。

断奶时高IGEg猪体重增加较小，探寻或吃饲料的潜伏期较长，可能与高IGEg猪在初次见面时投入更多时间建立社会关系有关。

高产的动物会有一个高的，潜在的未被满足的代谢需求，导致强烈的进食动机，可能出现攻击、撕咬等行为，这时社会交互将会变的有害，反映在IGE上可能表明，IGEg水平低的仔猪能有更高的内源性食物动机，这可以解释为什么在断奶的新环境和其他可能的压力因素下，仔猪开始探索或进食饲料的潜伏期较短。

色氨酸是一种重要的氨基酸，在食欲、体内蛋白沉积、生长性能和行为等方面发挥作用。与高IGEg猪相比，低IGEg猪在22周龄时具有更高的血清素，血小板吸收速度高。较高的血小板吸收速度可能意味着血浆中的游离血清素只在短期内可用，并迅速储存在血小板中。表明，高IGEg猪可能具有较高的血清素前体，色氨酸的利用率较低，这可以解释较低的发生口腔操纵行为。

通过对两种不同的猪舍条件下仔猪行为的观察与比较，发现断奶后的第一周，使用秸秆的猪舍的猪确实进行了更多的探索，嬉戏和咀嚼。 因此，这可能解释了在富含秸秆的猪舍躺下来的潜伏期较长，尽管并没有增加开始进食的潜伏期。

在本实验中，基于父母本的IGE选择的后代可能会导致生长暂时减缓，这可能是由于在优势关系形成过程中的侵略行为。稳定的优势关系从长远来看可能是有益的，并减少以后生活中的侵略和动荡（Turner et al.2017）。因此，实际上不应基于单个时间范围评估选择IGEg对行为的影响（Schneider等人2017）。

对生长间接遗传效应(IGEg)选择的猪，在断奶后的头4天表现出行为和体重增加的差异。与低IGEg猪相比，高IGEg猪对新饲料的探索速度较慢，在断奶后的4天内生长速度较慢。在新形成的群体中，高IGEg猪可能会在包括攻击性在内的社会互动中投入更多的能量。

总结：

本文基于父母本选择实验对象，通过测量体重、行为观察以及分子水平对IGE进行估计和验证，具有更高的准确性和说服力。

对高IGEg种群进行选择有助于更好地建立稳定的优势等级，从长期来看有助于减少侵略。在对虾的选育中是否选择那些高IGE的家系能更好的达到一致性。相反，低IGE的个体可能存在更强的攻击性，对所处的组内其他个体产生有害的影响，导致一致性下降。