盲眼钟表匠：第七章   创意演化

盲眼钟表匠：第七章   创意演化

有时大家认为天择纯然只是负面的力量，铲刈怪胎、弱者有余，却不足以建构复杂、美观、精良的设计。天择能删削冗缀，用不着多说，可是一个真正的创造过程不是该增益些什么吗？我们不妨以雕塑家的作品回答这个问题，他没有在大理石上增益什么，他的创作只是删削冗缀而已，最后却出现了富有美感的雕像。但是这个比喻会误导读者，因为有些人感兴趣的是这个比喻的错误信息——雕塑家是个有意识的设计者——而我想举证的却是：雕塑家的创意表现在“损”的功力上，而不是“添加”。即使这个正确的信息也不该过于夸张。因为天择也许只能“损”，而突变却能“益”。突变与天择携手，在绵长的时间中可以建构复杂的事物，那与其说是删刈，不如说是增益。创造这样的结果，主要有两个方式。第一个可以说成“大家一起来”（基因型共演化，coadapted genotypes），第二个就是“军备竞赛”（arm races）。表面看来它们很不一样，但是以“共演化”与“基因互为环境”这两个概念来讨论的话，它们就颇为融会贯通了。

我们先讨论“大家一起来”（基因型共演化）。任何一个基因都有一个特定的作用，纯然因为有一个已存在的结构，它可以影响。任何一个基因都不能影响大脑的神经线路，除非先有一个大脑，它的神经线路正在形成。这样的大脑不会凭空存在，除非先有个发育中的完整胚胎。这样的胚胎也不会凭空存在，除非先有一套指令（基因），规定了种种化学与细胞事件的进行程序，这些事件受到许多因素的影响，像是许多其他的基因以及许多非基因影响。基因的特定影响并不是它们的内在性质，而是胚胎发育过程的性质。胚胎发育是个既有的过程，基因在特定位置（空）、特定时间（时）的作用，可以改变它的细节。这一点我们以计算机生物形具体而微地演示过了。（参见第三章）

胚胎发育的整个过程也许可以看成一个合作事业，有几千个基因出力。发育中的生物体，有几千个基因在工作，互相合作，一起将胚胎组装出来。这样的合作是怎样成就的？了解这个合作事业的关键，就是：天择青睐的基因，一直着眼于它们适应环境的本领。我们往往认为这里所说的环境指的是外在的世界，也就是受气候、猎食者支配的世界。但是从基因的观点来看，它们的环境中最重要的部分也许是它遇到的所有其他基因。基因会在哪里“遇到”其他的基因呢？大部分在生物个体的细胞中。每个基因由于遗传的缘故，都会出现在一系列生物个体中。每个生物体的细胞中，每个基因都可能遇到以前没见过的基因。只要它能与任何可能遇上的基因族群合作无间，就会受天择青睐。

任何一个基因都在一群基因中工作，而它必须适应的工作环境，不只是恰好出现在某个生物体内的那群基因。它必须适应的基因族群，至少在实行有性生殖的物种中，是物种的基因库，就是有交配潜力的个体体内所有基因的集合。在任何一个时刻里，任何一个基因的复本都必须处于一个生物体的一个细胞中。每个基因的复本都是一群原子的集合，但是那个集合并没有永恒的意义。它有寿命，而且单位以月计。我们已经讨论过，作为一个演化单位的长寿基因，不是任何特定的物质结构，而是文本档案中的“信息”，一代又一代遗传下去的是信息。这个文本复制子拥有许多分身。空间上，它的分身出现在许多不同的生物个体中，时间上，它的分身出现在一系列世代中。这样来看，我们就能讨论某个基因在一个生物体内与另一个基因的遇合了。它也“预期”它的分身会在不同的身体、不同的世代中遇上各种不同的基因，更别说不同的地质时代了。成功的基因能在其他基因构成的环境中发挥作用、优游不迫；须知不同的生物个体体内，各有不同的基因族群，要成功就得从众。想在这样的环境中“发挥作用”，无疑就是与其他基因合作无间。要是以生化路径为例，最能看出这一点。

生化路径就是一串化学物质，构成连续步骤，完成某个有用的过程，例如释放能量，或合成一个重要物质。路径中的每个步骤都需要一个酶——一种大分子，瞧长相就觉得像是化学工厂中的机器。在一个生化路径中，不同的步骤需要不同的酶。有时为了达成某个有用的目的，有两个（以上）生化路径可供选择。虽然它们都可以达成同一个目的，必经的中间步骤往往不同，起点通常也不同。两者都能完成任务，选哪一个都没有关系。对任何一个动物，最重要的是：别两个同时动用，因为会造成化学混淆，使效率不彰。

现在假定制造维生素Ｄ的“路径一”顺序需要三种酶：A1、B1、C1，而路径二需要A2、B2、C2。每个酶都是由一个特定的基因制造的。因此为了演化出“路径一”生产线，组装A1、B1、C1的三个基因必须“共演化”（一起演化，或协同演化）。为了演化出第二条生产线（“路径二”），组装A2、B2、C2的三个基因也必须协同演化。这两个共演化事件最后由哪一个脱颖而出，不必事先计划好。任何基因只要与当时正巧在基因库中占主流地位的其他基因相得益彰，就会受天择青睐。要是基因库中刚巧B1、C1数量很大，就会助长A1的气候（而不是A2）。反过来说也成，要是基因库中刚巧B2、C2数量很大，“气候”就有利于A2，而不是A1。

当然，实情不会那么简单，但是至少你会了解我的论点：某个基因受天择青睐的“气候”，最重要的面相是基因库中已经占优势的其他基因；那些基因最有可能与它共享一个生物身体。由于这些“其他”基因也受制于同样的“气候”，因此我们可以想象一个基因团队朝向合作解决问题的方向演化。基因不演化，它们得在基因库中生存，不成功，便成仁。演化的是基因“团队”。其他的团队也许也可以干同样的事，甚至干得更好。但是一旦有一个团队在物种基因库中居于主流地位，它就自然而然地享受了那个地位带来的好处。居少数的团队很难突破“少数”限制，切入主流，即使“非主流”团队更有效率，也难逃这样的命运。主流团队不容易取代，不为别的，凭数量优势就够了。这倒不是说占多数的团队永不会被“轮替”。果真的话，演化之轮就会卡住了，但是“惰性”（inertia）的确是演化过程的内建性质。

用不着说，这类论证不只适用于生物化学。只要是一群相得的基因，互相合作完成一项任务，就可以用同样的论证说明它们的演化，不管它们共同建造的是眼睛、耳朵、鼻子、行走的四肢，或一个动物身体所有的合作零件。适合咀嚼肉块的牙齿与适合消化肉类的肠道颇为速配，制造那种牙齿的基因在制造那种肠道的基因当道的气候中，就容易受青睐。另一方面，适于咀嚼植物的牙齿在适于消化植物的肠道当道的气候中才受青睐。这两个例子反过来说都成立。与肉食有关的基因往往组成演化团队，一起演化；素食基因团队亦然。也真是，任何一个生物身体内，有作用的基因都可视为一个团队的成员，它们合作无间，才造就了一个有生命的身体，因为在演化史上它们（它们的祖先复本）互为环境的一部分，而天择着眼的是整个环境。要是我们问道：为什么狮子的祖先养成食肉习惯，而羚羊的祖先养成了食草的习惯？答案可能是：话当年纯属意外。意外，意思是：当初狮子的祖先也有可能养成食草习惯，羚羊的祖先染上食肉的习惯。但是一旦有个世系开始组合一个基因团队，专门处理肉块而不是草叶，朝向食肉动物演化的列车就开动了，而且动力不假外求。另一个世系若开始组合一个基因团队，专门处理草叶而不是肉块，演化列车就会朝另一个方向开动——食草动物——动力也不假外求。

参与这种合作事业的基因，数量越来越多，是生命演化史早期必然发生过的重大事件。细菌的基因组很小，基因数量不多，比动物、植物的差得远了。基因数量增加，也许是通过各种基因复制的机制造成的。还记得吗？基因不过是一串携带了信息的符号而已，就像计算机磁盘上的档案；基因可以拷贝到染色体上的不同位置，正如档案可以拷贝到磁盘上的不同位置。我把本章档案拷贝到一张磁盘上，根据记录上面有三个档案。所谓记录，我指的是计算机的操作系统告诉我的信息：“上面有三个档案”。我可以下指令要计算机读取任何一个档案，计算机就会在屏幕上显示一份文本，看来干净利落、句读分明。而事实上，在计算机磁盘上整份文本的安排可完全不是那副模样，一点也不干净利落、句读分明。你可以“眼见为信”，只要自己写个程序“阅读”磁盘上每个扇区实际登录的信息就成。原来那三个档案每个都分裂成许多片段，彼此混合一气，其中还间杂着死掉的老档案，因为我早就“删除”了，所以忘了。每个片段也许分成六份，散布在磁盘上。

为什么会这样？理由很有趣，值得节外生枝，花点篇幅讨论，因为这个例子提供了一个很好的模拟，方便我们了解染色体上遗传信息的登载模式。你下了删除档案的指令后，计算机看来像是服从了，实际上它并没有“洗掉”那份档案的文本。它删除的是指涉那份档案的所有指标。那就好像一位图书馆管理员受命销毁《肉蒲团》，可是实际上他只是从图书卡片柜中抽掉了《肉蒲团》的书卡，书仍然留在书架上。对计算机而言，这是最经济的做事方式，因为档案“删除”后，只要洗掉那个档案的指标，它先前占据的空间就自动容许新档案写入。因此将那个档案占据的空间清理出来，是浪费资源的无谓之举。老档案不会消失，除非它占据的空间全被新档案利用了。

但是这个旧瓶装新酒的过程，不是一气呵成的。新档案不会刚好与旧档案同样大小。计算机储存新档案的时候，会先找第一个可用的扇区片段，在其中能写下多少就写多少，要是写不完，才搜寻第二个可用的扇区，如此这般，直到整份档案都写在磁盘的某些地方了。我们觉得每份档案都是单独、有序的信息串，其实是假象，只因计算机仔细记录了所有档案片段的地址。我们在书报杂志上常见的“文转13页”，就等于那些地址的指针。任何一个文本片段在磁盘上都可以发现好几个复本，因为一份文本通常会修改、编辑好几回，每回（几乎相同的）文本都至少会储存一份。表面看来“储存”也许就是储存同一份档案。但是正如我所说的，整份文本事实上重复地散布在磁盘的可用空间里。因此某个特定文本片段有许多复本散布在磁盘上，就不足为奇了，尤其是使用了很久的磁盘。

现在我们知道物种的DNA操作系统的确非常古老，而且我们有证据显示：从长远的角度来观察，它处理基因的方式与计算机处理磁盘上的档案的方式，颇有雷同之处。有些证据来自“内含子”与“外显子”的区别，有趣极了。自70年代起，科学家就发现任何一个单独的基因，都不是储存在一个地方，每个基因都不是一份完整而必须连续读取的DNA文本。要是你将染色体DNA的碱基序列完全定序，就会发现有意义的序列片段（外显子）中间穿插了无意义序列（内含子）。任何一个有功能的基因实际上都被切割成许多片段（外显子），中间插入了无意义的内含子。每个外显子似乎都以“文转13页”之类的指标做结。一个完整的基因，由一连串外显子构成，把它们缀合在一起，翻译成制造蛋白质的指令，全是DNA操作系统完成的。

此外，科学家还发现了染色体DNA上散布了旧的基因文本，它们已经不再起作用，但还是可以认得出来。对计算机程序员来说，这些“基因化石”片段的分布模式，与一张老磁盘上的文本分布模式，竟然出奇地相似。某些动物的染色体DNA上，有很高比例的基因事实上从来没有被读取过。这些基因不是没有意义，就是过时的化石基因。

偶尔，化石文本会复活，我写这本书的时候，就发生过。有一次计算机发生失误（或者，公平一点来说，是人的错误也不一定），意外地将储存了第三章档案的磁盘“洗掉”了。当然，文本本身并没有真的被洗掉。洗掉的是所有指标——每个外显子起讫地址的记录。计算机的操作系统无法从磁盘上读取任何东西，但是我可以扮演基因工程师的角色，检查磁盘上的所有文本。我看到的是一个令人困惑的拼图，每一小块都是文本片段，有的是新近的，有的是古老的化石。我把文本片段拼凑起来，就将那一章复原了。但是大多数片段我都不知道是新近的，还是化石。那不打紧，除了一些不太重要的细节必须重新编辑，它们没有什么区别。至少有些化石，或者过时的“内含子”，再度现身了。它们救我脱困，也省了我重写整章的麻烦。

现在我们已有证据，在现存物种中，化石基因偶尔会复活，在休眠了几百万年之后再度发挥功能。我不想在这儿描述细节，因为那会逸出本章论证的主线太远，别忘了我们已经节外生枝了。我的意思主要是：生物基因组内的基因数量也许只靠基因复制的机制就会增加。重新启用现有基因的化石复本是一个方法。另外还有更直接的方法，就是将基因复制到染色体的不同位置上，就像计算机档案复制到磁盘的不同区段里，甚至不同的磁盘上。

人类有8个不同的基因，叫做球蛋白基因，分布在不同的染色体上，它们负责制造血红蛋白之类的蛋白质。科学家推测它们全都源自同一个祖先球蛋白基因。大约在11亿年前，那个祖先基因复制过一次，成为两个基因。我们可以定出这个事件发生的年代，因为根据另外一套证据，我们可以算出球蛋白的一般演化速率。（见第五章、第十一章）那两个基因中，一个成为所有脊椎动物血红蛋白基因的祖先。另一个基因演化成所有制造肌球蛋白的基因。所有肌球蛋白都属于同一个蛋白质家族，与肌肉有关。后来各种不同的基因复制事件，产生了所谓的α、β、γ、δ、ε、ζ球蛋白。令人兴奋的是：我们可以建构所有球蛋白基因的完整系谱，甚至定出每个分家点的年代，例如 δ与β是在4000万年前分家的；ε与γ在1亿年前分家。这8个球蛋白尽管源远流长，现在仍然在我们的身体里效力。它们分散在一位祖先的染色体上，我们从祖先遗传了它们——分别位于不同的染色体上。分子与它们很久以前的表亲分子共同分享同一个身体。用不着说，大量这类复制已经进行了很久，必须以地质年代的尺度来衡量，而产品分布在所有染色体上。在一个重要的方面，真实的生物比第三章介绍的生物形还要复杂。那些生物形只有9个基因。它们演化，全只是因为那些基因发生了变化，从来不是因为基因增加了。即使是真实的动物，这种基因复制也十分罕见，因此我在第五章说每个物种的全体成员使用同一个DNA地址系统，并不算离谱。

一个物种的基因组在演化过程中增加合作基因的数量，复制基因不是唯一的方法。另一个可能的方法是从其他物种采借基因，甚至极为疏远的物种，虽然这种事件更为罕见，却可能造成非常重大的结果。举例来说，豆科植物的根有血红蛋白，而其他植物没有。因此我们几乎可以确定：那些血红蛋白闯入豆科植物的途径是源自动物的交叉感染，也许病毒扮演了“媒婆”的角色。

就我们正在讨论的问题来说，一个特别重大的事件发生在所谓“真核细胞”（有明确细胞核的细胞）起源的时候。这是美国生物学家马古莉丝（Lynn Margulis，1938~2011）的理论，最近越来越当红。除了细菌，所有生物细胞都是真核细胞。基本上，生物世界可以划分为细菌与真核生物两大类。我们就是真核生物界的一分子。我们与细菌的主要差异，就是我们的细胞中有独立的微小迷你细胞，包括细胞核（存放染色体的地方）、线粒体（其中布满复杂地折叠起来的胞膜，见第一章图1），在植物的细胞中，还有叶绿体。线粒体与叶绿体都有自己的DNA，它们的复制与繁衍都独立于细胞核中的染色体DNA。你身体里的线粒体，全都来自母亲卵子中的一小群线粒体。精子太小了，容不下线粒体，所以线粒体完全是由母系遗传的，男性的身体是粒线体的遗传“绝户”。顺便提一下，这也意味着我们可以利用线粒体沿母方追溯我们的祖系。

根据马古莉丝的理论，细胞中的线粒体、叶绿体，以及几个其他胞器都是细菌的后裔。也许在20亿年前，几种细菌发现了合作生活、互蒙其利的秘密，逐渐形成了真核细胞。不知道过了多少年，它们紧密地整合成一个合作单位（最后演化成真核细胞），我们甚至难以察觉它们曾经是独立生活的细菌。

真核细胞一旦发明了，就出现了一个崭新的设计空间。从我们的观点来看，也许最有趣的是细胞可以制造巨大的身体，每个包括数以万亿计的细胞。所有细胞都实行分裂增殖，每个子细胞都有一整套基因。我在第五章里提到过在大头针针帽上增殖的细菌，显示分裂生殖可以在极短的时间内产生一大群细胞。一分为二，二分为四，再分裂，就是8个。这么逐步加倍，从8到16，再32，64，128，256，512，1024，2048，4096，8192，只不过20代，用不了多少时间，就数以百万计了。只要40代，就会有数以万亿计的细胞。要是细菌的话，数量虽庞大，可得各奔前程、自求多福。许多真核生物也一样，例如变形虫之类的原生生物。一个细胞的所有后裔都聚合在一起，不再各奔前程，是生命演化史上的一大步。于是高级结构就可能演化了，其实我们以计算机生物形演示过，只不过尺度非常小而已。

到了这时，总算可能建造大型身体了。人体的确是个庞大的细胞族群，全都源自一个细胞——受精卵；因此每个细胞都是其他细胞的表兄弟、子女、孙子女、叔伯等等。我们的身体由10万亿细胞组成，分裂个几十代数量就足够了。那么多细胞可以分成210种不同的类型（当然，不同的人有不同的分类法），全都是同一套基因建造的，不过细胞种类若不同，启动的基因就不同。肝脏的细胞与大脑的细胞不同，骨细胞与肌细胞不同，就是这个缘故。

通过多细胞身体的脏器与行为模式发挥作用的基因，因此能够筹划保障自己繁衍利益的方法，个别细胞怎么都单干不来的。多细胞身体使基因有操纵世界的能力，大型身体能够制造的工具，规模之大个体户只能瞠乎其后。不过，身体里的细胞是间接地达到操纵世界的目的的，它们更为直接的影响发生在微小的细胞尺度上。举例来说，它们会改变细胞膜的形状。然后大量的细胞彼此互动，造成大规模的集体效应，例如一条手臂、一条腿，或（更为间接的）河狸的水坝。我们以肉眼就能观察到的生物特质，大多数是所谓的“表面的性质”（emergent properties）。甚至只有9个基因的生物形都会表现出表面的性质。在真实的动物中，表面的性质是细胞互动而以整个身体表现出来的性质。一个生物体就是一个完整的功能单位，我们可以说它的基因影响的是整个生物，即使实际上每个基因的复本只在它栖身的细胞中才有直接的影响力。

一个基因的环境，最重要的部分就是它在世代传承的一系列身体中最可能遇见的其他基因，我们已经讨论过了。这些基因在物种中不断重新排列、重新组合。我们可以将一个实行有性生殖的物种想象成一个机器，专门在基因库中将相互速配的基因组合起来，同时不断变换每组的排列方式。根据这个观点，物种就是不断变换排列组合的基因集合，那些基因在物种内互相碰头，不会遇上其他物种的基因。不同物种的基因虽然不会在细胞内做近距离的交会，但是可以说是彼此环境中的重要部分。它们的关系往往以敌意维系而不是合作，但是我们可以以同一个符号来表现两者，一负一正就成了。说到这里，我们就要开始进入本章的第二个主题了，军备竞赛。猎食者与猎物之间，寄生虫与寄主之间都有军备竞赛，甚至同一物种的雄性与雌性之间也有——不过这是一个比较难缠的论点，我不会进一步讨论。

军备竞赛是在演化的时间尺度上观察到的，个体的寿命太短了。某个生物世系（例如猎物）的生存装备，因为受到另一个生物世系（例如猎食者）的装备不断演进的压力，也不断地演进，就是军备竞赛。任何生物个体，只要敌人有演化能力，就会卷入军备竞赛。我认为军备竞赛极为重要，因为演化史上的“进步”性质主要是军备竞赛的结果。演化本质上无所谓进步，与早些时候的偏见正相反。想明白其中的道理，只要考虑过这个问题就成了：要是动物必须面对的问题完全是气候和无机环境的其他面相造成的，那么演化史会有什么风貌？

动植物在一个地方经过许多世代的累积选择后，就会适应当地的条件，例如气候什么的。要是当地很冷，动物体表就会演化出厚实的毛发或羽毛。要是气候干燥，它们的皮肤就会演化成皮革或分泌蜡质，避免体液散失。对当地条件的适应演化，影响了它们身体的每一部分：体形与颜色、内脏、行为、细胞中的化学成分等等。

要是一个动物世系的生活条件一直很稳定，例如又干又热，它们在这个环境中繁衍了100个世代，仍然不变，那个世系就可能停止演化了，至少就适应当地的温度与湿度而言，可以这么说。那些动物会尽可能地适应当地的条件。这么说并不意味着完全不可能将它们重新设计，变得更好。我的意思只是：它们不可能再通过微小的（因而可能的）演化步骤改善了。以生物形空间打个比方的话，它们的邻居没有一个能比得上它们。

演化会停顿，直到环境条件发生了变化：冰河期开始了，当地的平均降雨量改变了，常刮的风向改变了。在演化的时间尺度上，这样的变化的确会发生。结果，演化通常不会停顿，而是不断地与环境变迁亦步亦趋。要是当地的平均气温稳定地下降，而且这个趋势持续了几个世纪，动物的连续世代就会受到稳定的天择“压力”，例如必须以“长毛外套”因应气候的变迁（长毛象就是一个例子）。要是几千年之后，气温下降的趋势逆转了，平均气温再度上升，动物受到新的天择压力，再度被迫朝“轻薄外套”的方向演化。

但是到目前为止，我们考虑的只不过是环境的有限部分，就是天气。气候对动物与植物非常重要。气候模式在较长的时间尺度上（以世纪为单位）变迁，因此生物得与时变化，它使演化持续运转，不致停顿。但是气候模式的变迁没有一定的规律可循。动物栖身的环境中有些部分却有比较稳定的变迁模式，就是朝向不利于生存的方向发展，动物当然得亦步亦趋，与时变化。环境的这些部分就是生物本身。对鬣狗之类的猎食者，环境中有个部分至少与气候一样重要，就是它的猎物——角马、斑马、羚羊的族群也有消长变化。对平原上的羚羊和其他食草哺乳类，气候也许很重要，但是狮子、鬣狗等肉食动物也很重要。经过累积选择，动物不仅能适应栖息环境的气候，还有本事逃脱其他物种的追猎，骗过猎物。而且演化不只随天气的长期变动而起舞，猎物还得因应栖息环境或追猎者装备的长期变化，与时屈伸、步步为营。当然，追猎者也得盯紧猎物的演化。

任何生物，只要让某个物种生活“难过”，我们不妨当它是那个物种的“敌人”。例如狮子是斑马的敌人。要是我们反过来说“斑马是狮子的敌人”，也许会令人觉得冷酷。在这一对物种的关系里，斑马扮演的角色似乎太无邪了，动用“敌人”这种饱含负面语意的词，简直是欲加之罪。但是每一头斑马都会竭尽所能地抗拒狮吻，站在狮子的立场，斑马这么不上道，不让狮子日子难过吗？要是斑马与其他的食草动物成功地拒绝了狮吻，狮子就会饿死了。因此根据我们的定义，斑马是狮子的敌人。绦虫之类的寄生虫是宿主的敌人，宿主是绦虫的敌人，因为他们会演化出对抗绦虫的招数。食草动物是植物的敌人，植物的应对之道是长刺、制造有剧毒或味道恶劣的化学物，因此是食草动物的敌人。

动物与植物世系会在演化过程中紧盯敌人的动静不放，它们追蹑气候的变化，与时屈伸，也不过如此。猎豹的猎食装备与战术要是日益演化精进，对瞪羚而言，与气候持续转趋恶劣无异，因此得亦步亦趋紧追不放。但是两者有重大的差异。气候在长时段中会有变化，但不是特意朝着有敌意的方向发展。它不会刻意地以“威胁”斑马为目的。在几个世纪中，猎豹会变化，平均降雨量也会变化。但是平均雨量的变化模式并不固定，有升有降，没有特定的韵律与理由，猎豹则不同，光阴似箭，世代更迭，往往几百年后追猎瞪羚的本领就比先祖高强了。因为猎豹的世系传承受累积选择的压力，而气候条件不会。猎豹会变得腿更快，眼更锐，齿爪更利。无论非生物条件看来多么有敌意，其中不一定潜伏着敌意升级的趋势。生物敌人却有那种趋势——在演化的时间尺度上才观察得到。

要是猎物没有相应的趋势的话，食肉哺乳类的“进化”趋势很快就会停滞了，像人间的军备竞赛一样（那是因为经济的理由，我们一会儿就要讨论）。反之亦然。瞪羚也受累积选择的压力，不比猎豹的压力轻；它们也会逐代改善，跑得更快，反应更灵敏，身形隐藏得更自然。它们也能演化成值得尊敬的对手——猎豹的对手。从猎豹的观点来看，年平均温度不会系统地逐年变得更好或更坏（当然，对一个适应装备精良的物种而言，有些变化的确“受不了”，但那是例外）。瞪羚一般而言却会系统地逐年变得“更坏”——更难猎杀——因为它们逃避猎豹的本事更大了。同样，要不是瞪羚的猎食者一直不断地“进化”，瞪羚的“进化”趋势也会停顿。一方改进了，另一方就得跟进，亦步亦趋。反之亦然。在以10万年为单位的时间尺度上，我们可以观察到这种“恶性盘旋”的过程。

在时间尺度较短的人世，敌国间的对抗往往表现在军备竞赛上。我们在演化世界里观察到的现象，模拟成军备竞赛非常适切，有些学者批评我不应以人文术语描述自然，我才懒得理睬，那么生动的术语，干吗不用？前面我以简单的例子介绍“军备竞赛”的概念，就是瞪羚与猎豹的斗争，目的在说明生物敌人与无机条件的重大差异。生物敌人会演化变化（“进化”），气候之类的无机（无恶意）条件也会变迁，但不是系统的演化。但是现在我得承认，我的论点虽然恰当，我的讨论却有误导读者之嫌。要是你想一想，就会发现我描绘的军备竞赛至少有一个方面太简单了些。以奔驰速度来说吧，根据军备竞赛这个概念，猎豹与瞪羚会一代跑得比一代快，总有一天跑得比音速还快。它们现在还没跑那么快，也绝不会跑那么快。在我继续讨论军备竞赛之前，我有义务先消弭误解。

为了澄清军备竞赛这个概念，我要说的第一点是这样的。关于猎豹的打猎本领与瞪羚逃避猎食者的本领，我的讨论制造了它们的技能会不断向上提升的印象。读者也许因而产生维多利亚时代很流行的想法：进步无可避免、无计回避，每一代都会比亲代更好、更健康、更英勇。自然的实际情况绝非如此。任何有意义的改进可能都得在较大的时间尺度上才能发现，我们习惯的世代就演化而言实在太短了。此外，“改善”也不是连续进行的。那可是三天打鱼、两天晒网的事，有时停滞不前，说不准还倒退一些，而不像军备竞赛给人的印象——死命向前、义无反顾。物种间的军备竞赛，对观察者来说缓慢而无规则，生存条件的变化或者说非生物力量的变化（我以“气候”作为代表），可能会“淹没”竞争的结果。物种很可能在很长的时段内没有在军备竞赛上表现任何进步的征兆，甚至一点儿演化变化都没有。有时军备竞赛以灭绝收场，然后新的军备竞赛又从头开始。然而，即使有这么多保留，动植物的精巧、复杂装备目前仍然以军备竞赛这个概念来解释最令人满意。军备竞赛实际上以间歇发作、断断续续的模式进行；军备竞赛的进步净值我们无法亲眼目睹，（人寿几何！）甚至史料难征，没错。即便如此，军备竞赛给人的“持续进步”印象，在自然界却是昭昭在目的事实。

我要说的第二点是：我叫作“敌人”的关系，比猎豹–瞪羚故事的双边关系所能反映的更复杂。例如一个物种可能有两个敌人（甚至更多），而它们更是死敌。我们常听说“畜生吃草，对草有利”，其中有几分道理，原因在此。牛吃青草，因此是青草的敌人。但是在植物世界中青草还有其他敌人，要是不加钳制，搞不好祸害比牛群还大。牛群吃草，使青草受害，但是与青草竞争的杂草受害更重。因此整体而言牛群对草原的影响对青草有利。这么说来，牛群反而是青草的朋友，不是敌人。

不过，牛仍然是青草的敌人，因为好死不如恶活，每一棵青草都不想让牛吃掉，任何一棵突变青草要是体内有对抗牛的化学武器，就会比同类播下更多种子（其中带有制造化学武器的基因指令）。即使牛可算青草的“朋友”，天择也不会青睐送上门让牛吃的青草！本段的大意如下。像青草与牛、猎豹与瞪羚等两个生物世系的关系，以军备竞赛来形容非常方便，但是我们不应忽略一个事实，就是：两方各有其他敌人，也在同时进行军备竞赛。这一点这里我就不多谈了，但是前面已经说了的，可以进一步发展，用来解释某个军备竞赛最后稳定下来，不再升高的理由——所以猎食者的追猎速度没有演化到超音速的地步。

对军备竞赛我要做的第三点澄清，其实也是一个有趣的独立论点。在我假设的猎豹–瞪羚例子里，我说过猎豹不像天气，它会一代又一代地进化，变成更好的猎者，更高强的敌人，猎杀瞪羚的装备更先进。但是这不意味着它们杀死瞪羚的成功率更高。军备竞赛概念最要紧的一点就是竞争双方都在进化，都让对方的日子更难过。我们没有什么理由（至少我们还没说过）期望其中一方会稳定地占另一方的便宜。事实上，军备竞赛的概念就它最纯粹的形式来说，意味着：竞争两方在装备上会有明显的进步，可是斗争的成功率仍然零成长。猎食动物的猎杀装备进化了，但是同时猎物也进化了，脱逃本领越来越高强，因此猎杀成功率毫无成长。

因此，要是利用时间机器使不同时代的猎食者与猎物相会，接近现代的一定比古代的跑得快，无论猎食者还是猎物。我们不可能从事这个实验，但是有些人假定某个天涯海角的孤立动物群（例如澳大利亚或东非海岸的马达加斯加岛）可以当作古代动物，到澳大利亚走一趟，无异借时间机器回到古代。由于澳大利亚土著物种遇上现代西方人引入的“外来物种”后往往难逃灭绝的命运，那些人认为那是因为土著动物是“古老的”、“过时的”形式，它们的下场就像与现代核潜艇对抗的古代北欧海盗船。但是“澳大利亚土著动物群是个‘活化石’”的假设，根本难以论证。也许有人能提出坚实的论证，但是，难！我觉得那个假设也许只反映了一种自大的势利心态，就像有些人把澳大利亚土著当作粗野的流浪汉一样。

无论在装备上有多大的进化，成功率仍然是零，这个原理已经由美国芝加哥大学的范瓦伦（Leigh van Valen，1935~2010）取了一个令人难忘的名字“红后效应”。在《爱丽斯镜中奇缘》（Through the Looking-glass，1872）里，“红方王后”抓着爱丽斯的手，拖着她在乡野里没命地跑，越跑越快，越跑越快，但是无论她跑得多快，她们依旧停留在原地。爱丽斯当然觉得困惑，就说：“啊！在我的国家里，要是你很快地跑，而且跑了很久，像我们这样，通常你会到达另一个地方的。”红方王后回答：“那可是个缓慢的国家。现在，在这儿，你得没命地跑，才能停留在原地。要是你想到别处去，你必须跑得更快，至少是其他东西移动速度的两倍。”

红后标签令人莞尔，但是要是太当真，以为竞争两方在演化过程中的相对进步程度绝对是零，那就错了。另一个误导人的地方是故事中红后说的话。她的话实在费解，与我们对真实世界的常识抵触。但是范瓦伦的“红后”演化效应一点儿都不费解。它完全符合常识，只是你得聪明地运用常识。不过，尽管军备竞赛的现象没什么费解的地方，它导致的状况，却令有经济头脑的人觉得过于浪费。

举例来说，为什么森林中的树都长那么高？简单的答案是：所有的树都很高，矮树就无法生存，因为它只能在其他树的树荫中“乘凉”，照不到阳光。这是实情，但是令有经济头脑的人反感。因为那似乎太没道理了，太浪费了。要是大家都长到树顶那么高，大家都能享受大约同样分量的阳光，没有一棵树“敢”矮小一些。要是它们都矮一些就好了！要是它们能够结盟，一致同意将森林树顶的高度降低，所有的树都蒙其利。它们仍然得竞争在树顶露头的机会，以享受同样分量的阳光，但是它们付出的代价较少，不必浪费资源长得更高。整个森林经济体都受惠，当然少不了每棵树的好处。不幸得很，天择才不管整个经济体呢，不容同业联盟与协议！就是因为树与树世世代代都在军备竞赛，森林的树顶才越来越高。在那个过程中，树长得越来越高，可是长高本身不是目的。在军备竞赛中，长高的目的只是想比邻居稍微高一点。

军备竞赛一旦起了头，森林树顶的高度就逐渐提升了。但是长高给树带来的好处并没有提升。事实上树木为了长高，必须消耗更多资源。树一代一代地长高，但是到头来把总账算一算，你可以说它们维持原来的高度还比较划得来。这儿就与爱丽斯与红方王后的故事接上头了，但是你一定明白得很，这里没什么事让人费解的。军备竞赛的特征就是：谁都不争先，个个都蒙利；有一个争先，个个都恐后。无论是人间的军备竞赛还是自然的。我得再度提醒各位，我的讨论仍然是简化了的。我并不认为森林中的树每一世代都比前一世代高，我也不认为森林中军备竞赛一定还在进行。

森林的例子彰显了军备竞赛另一个重要面相：它不一定只发生在异种成员之间。同种成员要是挡住了阳光，任何一棵树都会受害，与受异族侵害无异。搞不好同种成员间的伤害更重，因为生物更受同种成员竞争的威胁。同种成员依赖完全相同的资源生活、生殖，因此比异族更难缠。同种成员，雄性与雌性之间、父母与子女之间都会进行军备竞赛。我在《自私的基因》中讨论过这些题材，这里就不多谈了。

我们还能借森林的例子讨论两种军备竞赛的大致区别——对称的军备竞赛与不对称的。竞争双方想达到的目标要是大致相同，就是对称的军备竞赛。森林中的树彼此竞争阳光，是个好例子。不同的树种并不以完全相同的方式生存，但是就我们所讨论的竞赛而言，它们竞争的是同一个资源（树顶的阳光）。不是受到阳光的照拂，就是侧身于阴影中，一方的成功让另一方觉得失败。由于成败对双方的影响是一样的，因此是对称的军备竞赛。

不过，猎豹与瞪羚的军备竞赛是不对称的。那是真正的军备竞赛，不仅一方的成功让另一方觉得失败，成败对双方的影响并不一样。双方想达到的目标非常不同。猎豹想吃瞪羚。瞪羚不想吃猎豹，它们想逃避猎豹的尖牙利齿。从演化的观点来看，不对称的军备竞赛更有趣，因为那种竞赛比较可能促成极度复杂的武器系统。从人类的武器技术史找些例子，就能明白其中的道理。

我可以举美国与苏联做例子，但是我们实在不需要提特定的国家。工业先进国家的军火商制造的武器也许会销售到许多国家。一个成功的攻击武器，例如能够贴着海面飞行的飞鱼导弹（法国研制的反舰导弹），往往是研发反制武器的“请帖”，例如能够干扰导弹控制系统的仪器。研发反制武器的通常是敌对国家，但是本国也能研发，甚至同一个军火商。想研发反制某一导弹的干扰器，有哪个公司比制造那个导弹的军火商更有资格？同一公司两者都生产，向交战双方兜售，没有什么不可能。我怀疑搞不好这种事真的发生过，要是你说我愤世嫉俗我也认了。这样的事更生动地凸显了军备竞赛“装备精进、效果僵持”的面相。

从我现在的观点来看，人间的军备竞赛是敌对的军火商支持的，还是同一个军火商支持的并不重要，这样才有趣。重要的是用来对抗的装备彼此是“敌人”——还记得我在本章对“敌人”下过特别的定义吗？导弹与冲着它设计的干扰装置彼此是敌人，因为一方的胜利等于另一方的失败。至于它们的设计人彼此是不是敌人，毫无关系，虽然我们也许比较容易假定他们是敌人。

到目前为止，我对这个例子（导弹与反飞弹装置）的讨论还没有强调演化的、进步的面相，而那个面相才是这一章的重心。我想说的是：某个导弹的特定设计不只促成了针锋相对的反制武器（例如无线电干扰器）。那个反导弹装备一旦问世，也会刺激导弹设计的改进——针对那个特定干扰器的“反反制”。导弹设计似乎陷入了一个正回馈回路，通过它对反制手段的影响，每一个改进都是下一个改进的序曲。装备陷入不断改进的循环圈。爆炸性的失控演化（explosive，runaway evolution）就是这么发生的。

目前的导弹与反导弹武器，经过多年的反制/反反制淬炼之后，已经发展到极为精良的水平。但是，就初衷而言竞赛双方可有寸进？按常理说，我们没有理由期待任何一方会有任何进展，那就是红后效应。要是导弹与反导弹武器以同样的速率改进，最先进、复杂的型号与最原始、简单的型号，对抗反制武器的本领应无差别，不是吗？设计不断进步，成就乏善可陈，就是因为竞赛双方都有同样程度的进步。要是一方大幅领先，就说导弹干扰装置好了，另一方就会放弃导弹这种武器了：它会“绝种”。演化中的红后效应一点儿不像爱丽斯的故事那么令人费解，它是“进化”概念的基础。

我说过不对称的军备竞赛比对称的更可能导致有趣的进化结果，现在我们以人类的武器做例子，就可以明白其中的道理。要是一个国家有了200万吨级的炸弹（相当于107颗美国丢在广岛上空的原子弹），敌国就会发展500万吨级的炸弹。第一个国家就会发愤图强，发展1000万吨级的炸弹，激得第二个国家非发展2000万吨级的不可，事情就这么继续下去。这是真正的进步型军备竞赛，就必然会导致进步的军备竞赛：每一方的任何进展都激起对方的反制，结果某个特征就随时光流逝而稳定成长，以这个例子来说，就是炸弹的爆炸威力。但是在不对称竞赛中，例如导弹与反导弹装备，敌对双方的武器设计完全针锋相对、丝丝入扣，而对称型军备竞赛就没有那种特色了。反导弹装置是专门针对导弹的某些特性设计的，设计师对导弹的构造与功能有非常深入的了解。为了对抗反导弹装置，第二代导弹的设计师也必须深入了解它。而为了提升炸弹的威力，根本不必考虑对手的炸弹是怎么设计的。用不着说，敌对双方也许会剽窃对方的创意、模仿对方的设计。但是那即使发生了，也不过是“额外的”。俄国人设计炸弹，不必以对付美国炸弹的设计细节为前提。不对称的军备竞赛就不同了，敌对国家之间的武器竞赛，必然针锋相对、互相克制，一代又一代的对抗、攻防之后，武器系统就越来越精密、复杂。

生物世界也一样，任何军备竞赛，只要一方必须破解对方的招式才能保命、生殖，长期下来必然会导致精密而复杂的设计。这一点猎食者与猎物间的军备竞赛表现得最清楚，而寄生虫与宿主之间的斗争更惨烈。蝙蝠的电子、超声波武器系统（我们在第二章讨论过），复杂又精密，我们推测就是在这类军备竞赛中淬炼出来的。事实上我们可以在另一方身上，找到这场竞赛的证据。蝙蝠捕食的昆虫演化出了同样精密复杂的反制系统。有些飞蛾甚至会发出类似蝙蝠的超声波，似乎有退敌的效果。几乎所有动物都有“被吃”或“吃不到”的风险，动物学中的大量细节都是长期而惨烈的军备竞赛创造的，不然实在没道理。英国著名动物学家考特（H. B. Cott）在《动物彩妆》（Animal Coloration，1940）那本经典中，就以“军备竞赛”做模拟，也许那是生物学中第一份讨论“军备竞赛”的文献：

蚱蜢或蝴蝶的欺敌彩妆似乎复杂得过分，毫无必要，但是我们在做出那种结论之前，必须先搞清楚昆虫天敌的知觉与辨识本领。不然我们也可以在不考虑敌人装备之前，就批评某艘战舰的装甲太厚，或它的大炮射程太远。事实上，在丛林中进行的原始斗争与文明世界的战事无异，我们可以观察到一场盛大的演化军备竞赛正在进行。结果防御的一方演化出速度、警觉、装甲、多刺、挖地道的本事、夜间活动的本领、分泌毒液、释放恶劣的气味以及保护色（如伪装）；进取的一方则演化出种种反制手段，如速度、奇袭、埋伏、诱饵、锐利的视觉、利爪、利齿、刺、毒牙、迷彩。要是追逐者加速了，逃命者就必须跑得更快；攻击武器要是威力加强了，防御装备也得升级；因此对手的知觉本领提升了之后，己方的昵踪装备（保护色）也得更完美。

人类技术的军备竞赛比较容易研究，因为进展速度比生物界的快多了，甚至年年有进展，我们可以亲眼观察。而生物的军备竞赛，我们通常只观察得到结果。生物死亡后偶尔会变成化石，我们有时可以在那些罕见的标本上观察到军备竞赛的“过渡”阶段，那就算是直接证据了。这类标本中最有趣的例子，涉及电子战，这场战事我们可以从动物化石的脑容量推测出来。

大脑不会变成化石，但是头骨会，头骨的空腔是容纳大脑的地方，要是谨慎地解释的话，是脑容量的可靠指针。记住，我说的是“要是谨慎地解释的话”，这一点很重要。关于脑容量，涉及的问题很多，这里只举几个例子。体形大的动物往往脑容量较大，部分原因只是它们的体形大，它们不见得因此而“更聪明”。大象的大脑比人类的大，但是我们认为我们比大象更聪明，我们的大脑实际上“更大”，因为相对于大象而言我们的体形太小了。这个看法大概是对的。我们的大脑以整个身体来说占很大的比例，大象的大脑占的比例小多了，而且我们的脑颅非常鼓胀，一眼就可以看出。这不只是物种虚荣而已。任何大脑也许都有很大一部分负责身体的日常运作，所以身体要是很大，就会需要很大的大脑。我们必须找出一个方法，将大脑里负责身体运转的部分除去，以剩下的部分当作动物脑量的指标。这样才好比较不同动物的脑量（braininess，“大脑智慧”）。总而言之，我们必须给脑量下个精确的定义，让它成为大脑智慧的可靠指标。对这个问题，每个人都能成一家之言，但是最权威的指标也许是美国大脑演化史大师杰利森（Harry J. Jerison）设计的“脑商”（encephalization quotient，EQ）。

计算脑商的实际过程十分复杂，必须取脑容量与体重的对数，再以一个主要动物群的平均数加权，例如哺乳类。心理学家使用的智商（IQ），是每个人的原始分数以整体的平均分数校正过得到的数值，脑商也是。根据定义，智商100等于群体的平均数（中人之资），同样，脑商要是1，在体形相等的哺乳类中，就算普通了（average，平均水平）。在这儿数学的细节不重要。以文字来叙述的话，脑商就是脑量的指标，我们以脑量期望值来衡量特定物种（如犀牛或猫）的脑容量大小。脑量期望值是以体形相同的“同类”（如哺乳类）计算出来的。至于计算的方式，那就百家争鸣了。人类的EQ是7，犀牛的是0.3，这个事实也许不能解释成人要比犀牛聪明23倍。但是EQ也许能让我们估计动物大脑中究竟有多少“计算能力”——就是维持身体运转之外的“剩余”脑力。

现代哺乳类的脑商差异相当大。老鼠的EQ是0.8左右，比哺乳类的平均值稍低。松鼠高一些，大约1.5。在松鼠生活的空间中，也许需要较大的脑力来控制精确的跳跃，在树枝迷宫中活动，甚至需要更大的脑力才能找出有效的路径，因为树枝不见得彼此相连。猴子都在平均值以上，猿类甚至更高，尤其是我们。在猴子里，有些类型比其他类型的脑商高，有趣的是，那与谋生的方式有些关系：以昆虫、水果维生的猴子脑量大，以树叶为主食的猴子脑量较小。由于树叶到处都有，动物大概不需多少脑力就能找到，而水果、昆虫就不同了，动物必须主动搜寻，甚至以更积极的行动才能找到、捕捉，有人因此论证生业决定脑量大小。不幸现在看来实际情况更复杂，其他的变项也许扮演更重要的角色，例如代谢率。整体而言，哺乳类中肉食类的脑商通常比它们猎食的素食类高。读者也许能想出一些点子来解释这个现象，但是那些点子不容易测验。不过，无论理由是什么，这个现象似乎已是确立的事实。

以上谈的都是现代动物。杰利森的贡献是将已灭绝的动物的脑商计算出来，那些动物现在只有化石传世。他必须根据头骨化石制作脑腔模型，才能估计脑容量。这是个大量依赖猜测与估计的过程，但是误差值不大，不至于影响整个研究的结论。因为制作化石头骨脑腔模型的方法，可以用现代动物来校正误差程度。我们可以假定某个现代动物只剩下一个干枯的头骨可供研究，先以石膏制作它的脑腔模型，再估计脑容量，最后与真的大脑比较，就能知道估计值有多准确。杰利森以现代动物评估过这个方法后，对于他估计出的化石动物脑容量深具信心。他的结论是，第一，要是以百万年为尺度来观察哺乳类的大脑演化，脑容量有逐渐增大的趋势。在任何时间点上，当时的素食类脑容量都比猎食它们的肉食类低。但是后来的素食类脑容量要比先前的素食类脑容量高，后来的肉食类也比先前的脑容量高。在化石记录中，我们观察到的似乎是肉食类与素食类在进行长期的军备竞赛，而不是一系列重新启动的军备竞赛。这个发现正好与人类的军备竞赛十分类似，特别令人满意，因为大脑是哺乳类（无论肉食类还是素食类）的随身计算机，而且电子学也许是现代人类武器技术中进展得最神速的要素。

军备竞赛如何收场？有时结局是一方灭绝，我们不妨假定另一方就会停止进化，搞不好还会因为经济的缘故而“退化”（我们一会儿就会讨论）。有时经济压力也许会迫使一场军备竞赛完全停滞下来，即使其中一方（在某个意义上）一直居于领先地位。以奔跑的速度来说吧。猎豹与瞪羚究竟能跑多快，必然有个上限，就是物理学定律规定的限制。但是猎豹与瞪羚都没有达到那个上限，双方都以较低的标准得过且过，我相信那是出于经济的考虑。达到高速的技术可不便宜；腿骨得长，肌肉得强而有力，肺活量得大。任何动物要是真的必须跑得那么快，都能演化出这些条件，但是必须付出代价。速度越高，代价越大，用不着说，但是速度提升一倍，代价却不止一倍。这里谈的代价是以经济学家所说的“机会成本”来衡量的。所谓机会成本不只是单纯的购买成本，而是为了得到某样东西所必须放弃的事物的总值。送孩子到私立学校上学，你不只要付学费，成本还包括：你因此而买不起的车、度不起的假。（要是你很有钱，这些你都负担得起，那么送孩子上私立小学的机会成本就算不了什么。）猎豹为了长出更大块的肌肉，必须付出的代价包括：它利用同样资源的其他方式，例如制造母乳喂养幼儿。

当然，我不是说猎豹在脑袋里做过成本会计的算计。这种事是天择做的。一头猎豹若没有巨大的腿肌，也许跑得不够快，但是它省下的资源可以生产更多母乳，也许因此能养大另一个豹崽。猎豹体内若有基因在奔驰速度、制造母乳和其他代价之间达成最佳妥协方案，就能生养较多豹崽。奔跑速度与制造母乳之间的最佳妥协方案是什么，并不显而易见。想来不同的物种会有不同的方案，说不定在特定物种中还会起伏变化。我们可以确定的是这类妥协是不可避免的。猎豹与瞪羚达到它们能够负担的最高速度后，它们的军备竞赛就结束了。

它们各自的停损点也许不会让它们成为旗鼓相当的对手。最后猎物也许以较多的预算从事防御装备，而猎食者以较少的预算强化攻击武器。其中的道理用一则伊索寓言的教训就能扼要地说明白：兔子跑得比狐狸快，因为兔子为了保命，而狐狸只为了饱食。以经济术语来说就是：将资源移作他用的狐狸生殖成就较高，全力加强猎杀技术的狐狸反而低。另一方面，在兔子族群中，经济利益的杠杆偏向花费较多资源提升逃命速度的个体。这种“种内”（物种之内）竞争经济的结果是：“种间”（物种之间）的军备竞赛停止了，即使其中一方保持优势，依然稳定。

我们不可能目睹军备竞赛的动态变化，因为军备竞赛不是在地质时代的任何一个“具体时刻”（如现在）进行的。但是我们现在可以观察到的动物，都能算是过去军备竞赛的产物。

总结本章的论旨：受天择青睐的基因，不是因为它们的内在本质，而是它们与环境的互动。任何一个基因的环境中，其他基因都是极为重要的成分。大致的理由是：其他的基因也会在演化世系中变化。后果主要有两种。

第一，能够与其他基因合作的基因才受青睐。别忘了，它与最可能遇上的其他基因是在合作才有利的情况下遇合的。在同一个物种基因库中，这一点特别真实，因为同一物种的基因往往得分享同一个细胞。（不过这并不是唯一讲究合作的场域。）这个事实引导互相合作的基因演化成大帮派，最后演化成身体–基因合众国的产物。任何一个生物的身体都是由一个基因合众国建造的大型承载工具（vehicle），或“生存机器”（survival machine），目的在保存合众国每一基因公民的复本。它们积极合作，因为合作才能使生命共同体（身体）生存与生殖，大家都获利，也因为它们构成了环境的重要部分，天择在那个环境中特别青睐能够合作的素质。

第二，环境并不总是有利于合作。基因在地质时代的旅程中，有时会进入对抗才有利的情境。特别是不同物种的基因。（但是这不是唯一的情况。）这里强调不同物种，理由是它们的基因不会混合——因为不同的物种不能交配。在一个物种中受青睐的基因，为另一个物种的基因提供了演化的环境，结果往往演化成军备竞赛。在军备竞赛的一方，例如猎食者，每个受天择青睐的遗传改进，都改变了对方（如猎物）基因的演化环境。在演化中我们可以观察到明显的进步特征，例如奔跑速度、飞行技巧、视觉或听觉的灵敏度不断提升，主要是由这种军备竞赛造成的。这类军备竞赛不会一直进行下去，而会稳定下来，例如到了改进成本成为个体难以承受之重的地步。

这一章很难，但是本书非有这一章不可。要是没有这一章，读者不免觉得天择只是个毁灭的过程，最多像个淘汰过程。天择也是创造的力量。我们已经讨论过天择创造的两个方式，一个通过种内基因的合作。我们的基本假设是：基因是“自利”的实体，在物种基因库中竭力制造自己的复本。但是任何一个基因的环境都包括基因库中其他受青睐的基因，因此善于与其他基因合作，就会受青睐。因此由大量细胞构成的身体才会演化出来。基因在单独的细胞中合作，细胞在单独的身体中合作，最后所有基因都获利。难怪现在世上存在的是身体，而不是在太古浓汤中互相激战的个别复制子。

因为基因是在其他同种基因提供的环境中受天择锤炼的，所以身体演化出整合融贯的目标。但是基因也在异种基因创造的环境中受锤炼，于是军备竞赛就发生了。另一个推动演化向我们描述为“进步”、复杂“设计”的方向进行的巨大力量，是军备竞赛。军备竞赛本身就有不稳的失控倾向。它们冲向未来，一方面似乎既无谓又浪费，另一方面却表现出进步的特征，使旁观的我们特别着迷。下一章要讨论一个爆炸、失控演化的特例，就是达尔文叫作性择（sexual selection）的现象。