标题：Interactions between bacterial and phage communities in natural environments
期刊：Nat Rev Microbiol
影响因子：60.633
地球上噬菌体的总数接近1031个，它塑造了自然界中细菌群落的组成和进化，在生态系统功能中发挥着重要作用。宏基因组测序的高速发展，促进了人们对深海、土壤、哺乳动物消化道等各种生态系统中噬菌体的丰度、组多样性和时空动态的研究。然而，噬菌体群落组成变化的原因和影响仍不清楚。在本篇综述中，探讨了目前关于噬菌体群落组成和进化的认识，以及它们在控制细菌群落种群和进化动态方面的作用。
1.噬菌体的生命周期
在实验室中，通过观察噬菌体的生命周期，可将其分为慢性、裂解或溶源性。进入宿主细胞后，噬菌体可以进入一个生产性复制周期，从而释放新的病毒粒子，然后选择不裂解宿主(慢性循环)或宿主裂解(裂解循环)，有些噬菌体可以遵循非生产周期，将自身基因组融入宿主染色体，并与宿主染色体一起被复制(溶源周期)，噬菌体可以选择退出这种休眠状态，进入一个生产周期。除了典型的生命周期外，噬菌体还可以使用另一种持久性模式，即伪溶源性。
图1 典型的噬菌体感染周期
2.噬菌体在时间和空间上都有变化
来自不同地理环境样本中的病毒群通常有很大的差异，但如果生态相似也会发现相同的噬菌体基因组，如crAss噬菌体群，是广泛存在于几乎所有个体肠道中的噬菌体家族。噬菌体的组成在时间上具有相对稳定性，通过对海水样本和人粪便样本进行长期调查，发现大部分噬菌体可以存活12年。还有一些研究报告了病毒群落的季节性更替，有些群落在季节变化时从溶源性转变为溶源性复制。
3.群落中的噬菌体进化
在自然群落中，噬菌体的进化受到细菌种群密度、多样性以及同宿主的其他竞争性噬菌体的影响。噬菌体的宿主范围不同，有些感染范围比较小，有些可以跨越不同的细菌属，宿主范围呈一种可进化的性状。扩大宿主范围对噬菌体是有利的，但是，宿主范围扩大的噬菌体在新宿主体内的生长速度可能比在原宿主体内的生长速度要慢(生态代价)，此外，与原始宿主相比，感染新宿主的能力会导致较低的性能(进化代价)。所以，当菌落中宿主丰度比较高的时候，有些噬菌体可能会减少它们的宿主范围，最终导致特化。
4.噬菌体间的基因交换
大规模环境宏基因组和单细胞研究表明，35-50%的细菌含有多种噬菌体，合并感染的可能性取决于环境背景(如噬菌体和细菌密度，以及噬菌体与宿主的比例)和生活方式，通过影响温和噬菌体的生活方式（溶源还是裂解）来塑造噬菌体群落的组成和行为。在合并感染中，噬菌体之间有直接基因交换，可促进噬菌体基因组的功能创新和遗传多样性，从而影响噬菌体群落的进化。
图2 合并感染对噬菌体流行病学和进化的影响
5.噬菌体对微生物群落的影响
噬菌体可以影响微生物群落的组成、物种的进化以及细菌彼此之间的相互作用，因此，噬菌体群落组成的变化可能会产生深远的影响。
图3 噬菌体可能会改变细菌种群中的突变频率
1）对微生物生态的影响
不同类型的噬菌体对微生物生态的影响不同，毒性噬菌体遵循“杀死胜者”模型，即它们抑制最常见的细菌，使少数群体的频率上升，维持了细菌群落的多样性。毒噬菌体也可以通过表达辅助代谢基因(AMGs)来改变细菌的代谢。温和噬菌体对细菌种群动态的影响是有限的，温和噬菌体和其宿主的适应利益更一致，产生更多的互惠行为。
2）对微生物进化的影响
噬菌体可以驱动细菌的快速遗传和表型变化。通过体外实验发现，细菌可以通过修饰、CRISPR系统迅速进化出对噬菌体的抗性，在自然环境中，抗性机制的进化可能更复杂。噬菌体宿主的突变往往具有多效性作用，并且在自然环境中突变的代价会更大。
3）噬菌体作为基因创新的来源
原噬菌体可以编码有益的特性(如毒力因子和代谢基因)，使它们的宿主能够在新的生态位上定居并在不断变化的环境中生存。
4）噬菌体作为水平基因转移的载体
噬菌体可以通过广义和专一的转导介导水平基因转移（HGT）来影响细菌基因组的进化，转导被认为是细菌群落适应环境变化的重要驱动因素。噬菌体可能是抗生素抗性基因（ARGs）的宿主，它们可以在细菌之间转移。
图4 噬菌体介导的细菌群落进化
6.噬菌体与细菌的共同进化
噬菌体是细菌进化的重要驱动因素，同样细菌也促进了噬菌体的进化。短期内，细菌和噬菌体之间的共同进化通常是由于宿主基因组中产生抗性的点突变(或CRISPR位点中的间隔子)的积累，以及噬菌体基因组中克服抗性的点突变的积累。长期来看，噬菌体和细菌可以进化出更复杂的抗性和传染性策略。细菌已发展出广泛的防御系统，如它可以触发流产性感染(即细菌自杀)，以保护细菌群体免受噬菌体流行的影响。迄今为止，噬菌体抵抗细菌防御系统一直落后。
图5 噬菌体-细菌共同进化的短期和长期后果
总之，本篇综述整理了噬菌体-细菌相互作用的概念以及噬菌体和细菌在复杂群落和自然环境中的进化。
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