上篇我们说到，达尔文的进化论，这篇我们来继续探讨一下生物学相关的其他的理论。
在生物学领域，和达尔文同时期的还有一个伟大的人物，那就是孟德尔。孟德尔是现代遗传学之父，他的豌豆杂交实验证明的了遗传是颗粒式的。
既然我们要做科普，那我就简单介绍一下相关理论背景。可能很多没有接触过生物学的朋友也会在各种渠道听说染色体、DNA、基因这些术语，而这些术语所属于的范畴就是遗传学。
达尔文说了性状是有亲代遗传到子代，而遗传学则告诉我们，他是怎么遗传的。在当时，可能普遍的论点就是混合式，也就是说父母双方的性状加起来平均一下就是子代的性状。好比高个子和矮个子的后代应该是平均身高，白花和紫花的后代应该是淡紫色的花色，这种样子。
但是孟德尔花了大量时间对豌豆进行了杂交实验，具体的过程我们就不再累述，有兴趣的自行查看相关资料即可。
总之，孟德尔的实验揭示遗传是『颗粒式』（当时还没有基因这个概念）的。父母的特征不是相互混合，而是分别以独立的结构完整地传递给下一代；这种独立的结构就是基因。而自然界高等动植物几乎都是二倍体，二倍体意味着生物体内有两套遗传信息，也就是我们常说的两套染色体。
比如说其中一组里面有一个基因D 表现为紫色花；在另一组相同位置上面也有一个基因d 表现为白色，只不过它会受到紫色基因的影响。当生物体两套染色体的基因为DD的时候表现为紫色，dd的时候表现为白色，两者交配的过程中，DD提供一个D，dd提供一个d，子代就是Dd，而因为d受到D抑制，所以子代表现为紫色。
而如果亲代双方都是Dd（都表现为紫色花）的话，那么亲代双方都有可能提供D或者d，那么子代就可能得到DD、Dd、dd三种基因型，也就是说紫色花的后代还是有可能会出现白色花。
当然，在进化心理学中我们并不需要了解遗传学太多的知识，我们只需要知道人也是二倍体，亲代在生育子代过程中，双方都有一半的基因会遗传到子代中。而人有23对染色体组，每组分离遗传都是独立的，并且同一组染色体之间也会发生交换。为了不复杂化，可以理解为人体内有很多基因，在繁衍过程中双方都始终会有一半基因到后代中。这样看来，祖辈和我们就分别有四分之一的遗传相关性。
在亲缘关系中，同胞（亲兄弟姐妹）是比较特殊的，亲代生育子代过程中，基因分配是随机的，所以同胞之间基因相关性是从0到100%都有可能，期望值（可以理解为双方相似的概率）是50%。而同卵双生（同一个受精卵诞生的双胞胎）子的遗传相关性则是100%。
遗传学的理论学习我们只需要到这里就可以了，下面要说的，跟进化心理学有很大的相似之处。
对一些人而言，用进化论来解释生理结构的演变是很容易理解的。比如，我们知道海龟的硬壳是一种保护性的适应，鸟儿的翅膀则是用于飞行的适应。我们还知道人类和黑猩猩之间有很多相似之处，因而大部分人比较容易相信人类和黑猩猩曾经拥有共同的祖先。尽管考古记录还不甚完整，但是古生物学的记录依然提供了丰富的骨骼证据让我们相信生理结构的进化过程。即生命的形态随着时间而发生了变化。与之对应行为的进化却长期难以得到科学家和普通大众的认可。毕竟，行为没有留下任何化石。
第一门从进化论的视角来研究行为的学科是习性学。其实达尔文清楚地预料到了他的自然选择理论将会被应用于行为，包括社会行为的研究，就像应用于生理结构一样。有许多证据支持这种观点。
首先，所有的行为都需要有潜在的生理结构来实现。比如，两足行走是一种行为，他需要有两条腿的生理结构以及支撑腿相关肌肉群来实现。其次，物种都能够通过选择法则而被塑造出特定的行为特征。例如，狗可以被塑造出（通过人工选择）攻击性或温顺的特征。这些证据都表明，行为也不能逃脱进化之手的雕琢。
习性学家最初研究的行为现象是印刻。小鸭子会对他们出生后见到的第一个移动的物体产生印刻——即在发展的关键期建立起一种联结。通常情况下，这个物体会是它们的妈妈。印刻效应形成后，小鸭子就会仅仅跟随印刻的对象，如影随形。很显然，印刻是一种学习，是小鸭子与他们的妈妈之间形成的链接，它形成于妈妈的移动出现在小鸭子面前的那一刻。但是，这种学习确实『预先设置的』，而且很显然是小鸭子进化而来的生理结构的一部分。但是如果小鸭子出生后看见的第一个运动的物体是人的腿，那么它们也会紧紧追随这个人。习性学创始人康拉德·洛伦兹就是第一个这么无聊的人。
很多猫奴养猫所使用的猫厕所和猫砂就是利用了这么一种效应，猫在野外有很多天敌，粪便的气味可能会暴露自己的行踪，所以进化让猫拥有掩盖粪便的习性，最后被猫奴们利用起来了。
印刻第一印象一旦印刻下来,这种固定行为模式就会保持终身。与条件反射不一样,这种印刻效应是不可逆和不易消除的。印刻效应的另一个特征是，其效应发挥具有一个关键期，或可称之为『敏感期』。这是一生中印刻效应发生的一个主要时期。这是个明确规定的时期，在这个时期，一种特殊的学习出现了，并且，假如这个生物体不能在这个关键时刻进行学习的话，那么它再也无法获得这样一种学习机会。
人类其实是有印刻的，只不过我们很少注意到而已。比如说语言，如果我们在儿童敏感期某一个确定的阶段上没能学会一种特殊的语言，那么之后我们就无法使用语言这个本来，『狼孩』就是如此。
其实还有很多案例，习性学在分类上不属于自然科学而属于社会科学，我首先是在《普通心理学》之中接触到，现在记得的不太多，也没有精力去求证。其中有一个观点是说线条也是习性而来的，如果一开始看到的所有物体中只有竖线没有横线，或者只有横线没有竖线，那么之后的过程中视觉就会忽视掉另一种线条的存在，在试验中，被试者（貌似是用来婴幼儿来做试验）甚至直接装上桌子腿，因为他无法感知竖线的存在。
习性学运动花了很长的时间才让生物学家开始关注适应的重要性。而洛伦兹的早期著作中进化心理学已经初现端倪，他写道：『我们的认知和知觉范畴是先于个体经验而存在的，他们能够适应外部的环境。这就好比，马在出生前就已经具备了适应平原的蹄子；鱼还未从卵中孵化出来就已经具备了适应水的鳍』。
习性学还迫使心理学家重新思考生物学对于人类行为研究的贡献。这导致了一场重要的科学革命，其结果就是达尔文的自然选择理论的根本性重构。
在20世纪60年代早期，一个名叫威廉·Ｄ·哈密尔顿的年轻学生在伦敦大学学院撰写了他的博士论文。哈密尔顿提出了一种激进的进化理论，他称之为『广义适合度理论』，起初他的导师未能理解这篇论文，被否决了。不过，哈密尔顿的论文在1964年被《理论生物学杂志》接受并发表，掀起了一场理论革命，震动了整个生物学界。
哈密尔顿认为，经典适合度——指个体通过生殖过程直接将基因传递给下一代——的含义过于狭隘，根本不足以描述自然选择的进化过程。他提出，自然选择将倾向于保留那些有助于有机体基因得以传递的特质，无论有机体是否直接繁衍自己的后代。亲属身上携带有我们的一部分基因拷贝，所以我们会帮助亲属，而亲代抚育——即对自己孩子的投资——只是亲属互助的一种特例而已。
广义适合度理论开启了一个被称为『基因之眼看世界』的新纪元。假如你是一个基因，你会怎样来促进自己的复制？首先，你得保证你的宿主的生存。其次，你需要促使宿主繁殖。第三，你还可以帮助那些携带有你一部分基因拷贝的其他个体的生存和繁衍。当然，基因不会思考，上述过程也不可能有意识地发生。关键在于，基因是基本的遗传单元，在遗传过程中他会完整地传递给下一代。在进化过程中，那些能够增加自己繁殖成功率的基因将会取代其他基因。适应正是通过广义适合度而在进化过程中被选择出来的。
从基因的角度来思考自然选择的问题，这是达尔文时代所没有的优势。广义适合度理论对于我们考察家庭、利他行为、帮助、群体形成以及攻击性行为等都产生了深远影响，我们将在后面的章节中对这些问题分别予以讨论。
广义适合度理论在进化生物学领域内的星火燎原，在相当程度上得益于乔治·威廉斯的贡献。1966年，威廉斯的著作《适应与自然选择》问世，这本具有开创性的著作至少使得进化理论领域对以下三个问题的看法发生了重大改变。
首先，威廉斯对当时流行的群体选择理论提出了挑战。群体选择理论认为，不同群体在生存和繁殖方面的成功率存在差异。例如，根据群体选择理论，一个动物个体可能会限制自己的繁殖率，使整个群体的数量维持在较低的水平，从而避免耗尽整个群体赖以生存的食物资源。同样的，根据群体选择理论，只有当整个物种拥有某种有利于群体的特质时，这个种群才能存活下去。那些自私的种群则会因为过度地开采整个种群所依赖的生存资源而最终消亡。威廉斯令人信服地证明，尽管群里选择在理论上是可能的，但是它在进化过程中只是一种微弱的力量，具体理由如下：
一种为了避免食物资源耗竭而自我牺牲地选择了自杀；另一种则不管食物还剩余多少，都自顾自地狂吃不止。那么，到了下一代，哪种鸟可能拥有更多的后代呢？答案是显然的，自杀的鸟因为少有或者根本没有繁殖的机会，因此会绝种；而拒绝为群体牺牲的鸟会存活下来并繁衍更多的后代。也就是说，作用于群体内的个体差异的选择力量超过了作用于群体的选择力量。
威廉斯第二个贡献在于，他讲哈密尔顿的过于数学化的广义适合度理论用浅显易懂的文字表述出来。一旦生物学家理解了广义适合度理论，他们就满怀热情地将这个理论应用于相关领域的研究。最突出的例子莫过于，广义适合度理论部分地解释了『利他行为问题』。这些我们可以在后面的章节中看到。
《适应与自然选择》的第三个贡献是，在其中仔细地界定了适应器这个概念。适应器可以被定义为进化而来的、用于解决与生存和繁衍有直接或间接关系的特定问题的应对机制。比如，汗腺就是一种适应器，出汗能够处理调节体温的问题。味觉偏好也是一种适应器，他能知道我们成功地摄取有营养的食物。同样地择偶偏好这种适应器能够让我们选择有价值的配偶。
威廉斯提出了适应器的三条构成标准，它们分别是可靠性、有效性和经济性。一个物种的所有成员，如果是在正常的环境中成长起来的，那么它们是否都拥有这种机制，并且在其与功能相应的环境中，这种机制是否会稳定的表现出来（可靠性）？这种机制能够很好地解决特定的适应性问题吗（有效性）？这种机制能够让有机体付出尽可能小的代价而解决问题吗（经济性）？从另一个角度来说，适应器不仅仅要解释生物机制的效用，还要能够解释那些不可能的效用（也就是说，要说明那些非常精确的功能为生命不能仅仅因为偶然而形成）。适应器的概念我们会在下一章深入讨论。
20世纪60年代末70年代初，哈佛大学的一个名叫罗伯特·特里夫斯的研究生读到了威廉斯于1966年出版的关于适应器的著作。当时，在基因水平上思考问题已经在整个进化生物学领域产生了革命性的影响。
罗伯特·特里夫斯的三篇重要文章，都发表于20世纪70年代初期。第一篇文章提出了非亲属之间的互惠式利他行为理论，探讨了互惠式的利益交换关系在何种条件下才能得以进化。第二篇涉及亲代投资理论，该理论强烈地表明，在某种条件下，性选择在两种性别上都有可能发生。第三篇谈到了亲子冲突理论：即使是父母和子女之间也会有各种冲突，因为他们仅有50%的共同基因。比如，父母在孩子愿意断奶之前就会强行断奶，因为父母还要将资源投入到其他的孩子身上。更一般地说，对一个孩子而言的最佳策略（最大化地享有父母的资源）并不是父母养育子女的最佳策略（将资源平均地分给每个孩子）。我们将在后面深入地讨论这些主题。
在哈密尔顿发表广义适合度理论的11年之后，哈佛大学的一个名叫爱德华·威尔逊的生物学家在学术界和公众中激起了强烈的争论。其激烈程度堪比达尔文与1859年引起的社会反响。威尔逊于1975年出版了名为《社会生物学：新的综合》的书。它整合了来自分子生物学、神经生理学、习性学、比较心理学、群体生物学和行为生态学领域的研究成果，所考察的物种从蚂蚁一直到人类。这本书还宣称，书中的基本理论观点其实可以应用到所有的物种身上。它所使用的大部分理论工具，比如广义适合度理论、亲代投资理论、亲子冲突理论以及互惠式理他立论等，都是别人早已提出来的，这本书所做的工作只是把来自各方的科学发现汇聚到一个框架之下，并为这个即将出现的研究领域赋予了一个具体的名称，即社会生物学。
在《社会生物学》中，最后一章是关于人类的讨论，虽然篇幅只有29页，却引起了极大的正义。威尔逊在公开演讲时，有听众大叫让他滚下去，还有一次他被人浇了一头水。威尔逊的著作饱受攻击，这些攻击来自于马克思主义者、激进派、宗教人士，还有其他一些科学家，甚至有他在哈佛大学的同事。威尔逊提出的基本观点是招来这些攻击的主要原因。威尔逊断言，社会生物学将『吞并心理学』，这当然会让大多数心理学家感到不快。此外，他还推测，那些受到人们珍视的人类现象，包括文化、宗教、伦理甚至审美，最终都能够用社会生物学予以解释。这个观点与当时社会科学领域的主流论调格格不入。当时，大多数社会科学研究者认为人类拥有自己的独特性，他们将文化、学习、社会化、理性和意识等视为人类所特有的现象。与进化生物学无关。
到这里，进化心理学的理论基础就讨论完了。下一章我们将会看到进化心理学到底研究什么、怎么研究以及它的根本假设又有哪些。
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