2022-02-15

根据细菌代谢是对分子氧的需要与否，我们将细菌分为四类：专性需氧菌、微需氧菌、兼性厌氧菌、专性厌氧菌。其中困扰的是，为什么有些是专性需氧、有些是专性厌氧而有些却又是兼性厌氧菌。

表面上，这是对氧需求的差异，但其本质是能量代谢的差异，即氧化呼吸过程的差异。氧化呼吸的最终目的是获得ATP，这是细胞运转的能量货币，这不仅仅是适用于原核细胞也适用于真核细胞。下面就葡萄糖为例，来件数一下细菌的能量代谢。

（一）营养物质的摄取

细菌转运营养物质可通过简单扩散和主动转运等方式，但主要以主动转运为主，需要特定的载体且耗能。多糖等大分子物质经细菌分泌的胞外酶的作用分解成小分子的葡萄糖被吸收转运至胞内。

（二）糖酵解

这是绝大多数共有的基础代谢途径，也是有些厌氧菌产能的唯一途径。1分子葡萄糖在己糖激酶、磷酸己糖异构酶、磷酸果糖激酶-1、3-磷酸甘油醛脱氢酶、磷酸甘油酸激酶、烯醇式酶、丙酮酸激酶的作用下经历过两次底物水平磷酸化，净生成2分子丙酮酸、2分子NADH+H，2分子ATP。丙酮酸以后的代谢随细菌种类不同而不同。

糖酵解

（三）有氧呼吸

有氧呼吸只存在于专性需氧菌和兼性厌氧菌。葡萄糖经糖酵解生成丙酮酸以后，在丙酮酸复合体酶的作用下，氧化脱羧形成乙酰CoA进入三羧酸循环，同时伴随着1分子的NADH+H和1分子CO2。乙酰CoA和草酰乙酸缩合成柠檬酸，在各种酶的作用下经历两次脱羧四次脱氢反应，最终形成1分子的GTP,1分子FADH2,3分子的NADH+H，2分子CO2。循环本身并不是释放能量、生成ATP的主要环节，其作用在于通过4次脱氢，为氧化磷酸化反应生成ATP提供NADH+H和FADH2。

三羧酸循环

前面产生的所有NADH+H和FADH2，分别通过复合体1和复合体2传递氢和电子——泛醌——复合体3——细胞色素C——复合体4，在复合体4的双活性中心，将氢和电子传递给氧，生成水。而在传递电子的过程中，偶联了磷酸化反应，即复合体1、3、4在传递电子的过程中，将胞液中的质子H+往膜外泵，每传递两个电子，它们分别向膜外泵出4H+、2H+、4H+。这样，在膜两侧建立了电化学差，而H+通过ATP合酶进而回流膜内，回流的过程带动ATP酶转子部分的转动，产生ATP(H+通过ATP合酶的a亚基半通道，与c亚基的天冬氨酸残基结合引起构象改变驱动c亚基转动，使H+从另一半通道回流到膜内，同时c亚基的转动带动r亚基的转动。这就导致r亚基与三个β亚基构象发生不断变化，形成3个形态——开放型释放ATP，ADP和Pi与疏松型β亚基结合，与紧密型β亚基结合的ADP和Pi生成ATP)。

电子传递链 ATP合酶

在真核细胞中，乙酰CoA的产生和三羧酸循环，以及后面的氧化磷酸化都是在线粒体中完成，而在细菌中都是在质液中完成，而催化三羧酸循环和组成呼吸链的酶类都是在细胞膜上，因此细菌的细胞膜就类似于真核细胞的线粒体，在细胞呼吸和能量代谢中发挥重要的作用。

（四）无氧呼吸

由于缺乏完整的一套呼吸链的酶类，只能利用氧以外的其他物质作为受氢体。当有游离氧存在的情况下，细菌物质代谢常产生超氧阴离子和过氧化氢，两者都有强烈的杀菌作用。同时，厌氧菌又缺乏过氧化氢酶、过氧化物酶或者呼吸酶类，不能像需氧菌那样可以充分代谢掉这些有毒基团。所以厌氧菌不能在有氧情况在生长，但不同种属的细菌对氧耐受程度不一样。

综上所述，可以做如下的总结。

为什么厌氧菌只能在无氧环境下不能在有氧环境中生长？首先它缺乏完整的一套呼吸链的酶类不能进行有氧呼吸产能，其次有氧环境下产生的有毒基团对其有杀灭作用。

为什么兼性厌氧菌既可以在有氧环境下生长，也可以在无氧环境下生长，而且有氧环境下生长更好。首先，它拥有完整一套呼吸相关的酶类，可以在有氧的条件下生长，也可以在无氧的条件下利用丙酮酸作为受氢体发酵生成乳酸。其次，有氧呼吸会产生更多的ATP，有利于细菌的繁殖。

为什么专性需氧菌只能在有氧环境下不能在无氧环境下生长？很可能是这类细菌只能将产生NADH+H和FADH2传递给氧，不能像厌氧菌或者兼性厌氧菌一样传递给丙酮酸或者其他无机物。