一篇并不是很严谨也不一定有时效性的课程论文
老师如果查重查到这篇，那是因为是我本人写的:)

动物智能演化

摘要：动物智能的演化是生物进化的一个重要内容。理解动物智能的演化及其历史有助于人类理解自身演化历史、特性与共性, 也有助于将其相关结构-功能关联应用于计算神经科学建模实践。本文中, 我首先讨论的智能的定义, 以及动物智能研究中常用的定义方法；接着, 我总结并阐述了过去对于生物智能研究的两大类方法：脑部形态学特征研究和行为多态性与可塑性研究；随后, 我进一步对目前公认具有较高智能的三个类群——头足类、鸟类和哺乳类——开展论述, 总结了其相关研究进展和结果, 并在系统发育水平讨论了动物智能演化的过程和特点；最后, 我总结并讨论了动物智能研究的现状与进展, 以及如何将动物智能演化的结果应用于计算神经科学建模。这篇文章从物种演化的角度为类脑建模提供了参考和启发。

关键词：智能、动物智能、演化、类脑建模、计算神经科学

人类作为生物界的一部分, 密切地参与到了过去、现在和未来的物种演化进程中。人类活动影响物种形成, 物种的形成也作为人类历史的一部分, 造就了今天地球上七十亿人的人口体量。因此, 无论是从了解人类自身、了解自然, 还是从汲取历史的经验并将其运用于未来, 物种演化的研究都扮演着至关重要的角色。而造就人类站在物种金字塔上的能力显而易见——智能(Intelligence)。因此, 智能演化的研究始终是科学家关心的内容。智能的演化是高等动物, 尤其是哺乳类, 能够占据较高的生态位的重要原因之一。动物有没有智能, 不同类群的智能差异有多大, 智能形成的生理基础是否一致, 人类与动物的智能差异在哪里。这些问题困扰了神经生物学家和认知心理学家很久。厘清这些问题将为人类理解自身迈出重要的一步。

1 如何定义智能

智能的定义始终是存在争议的。1985年Macphail在对智能进行描述的时候提出了一个“零假设”的观点, 该观点认为人类以外的脊椎动物的智能在性质上或者质量上都没有差别。这一观点收到了广泛的批评, 许多研究结果不约而同地驳斥了这一零假设。然而, 我们在讨论智能的时候, 应该认识到智能作为一种生物性状, 是符合系统发育的连续性的。因此, 讨论应该建立在智能连续体(continuum of intelligence)的概念之上。Jensen在1980年提出了智能连续体的概念, 他认为生物智能的形成是连续的, 而不是断层的。与此类似, Dennett在1995年提出了“四种生物(Four Creatures)”的概念, 其个体可塑性水平依次上升, 也符合了一定的梯度性, 而不是简单的0和1：Dennett将生物分为

1)达尔文式(Darwinian)生物：行为模式是“硬连线”的, 试错只能通过代际变异和自然选择进行；

2)斯金纳式(Skinnerian)生物：具有表现型灵活性, 在个体生活史中能够试错学习, 得名自行为主义心理学家斯金纳(B. F. Skinner)；

3)波普式(Popperian)生物：能够对外部世界进行表征, 形成认知、信念和预期, 预先在若干选项中做出挑选, 得名自哲学家卡尔·波普(Karl Popper)；

4)格列高利式(Gregorian)生物：得益于语言和文化传播, 能从其他生物那里获取既经测试的知识和经验；人类的独特性在于他们是唯一的格列高利式造物。得名自心理学家理查德·格列高利(Richard Gregory)。

然而, 在探讨这“四种生物”的时候, 我们应该认识到忽略其边界是模糊的；也就是作为智能连续体, 生物智能的简单分类并不一定具有普适性。尽管如此, “四种生物”模型是对生物智能探索的一个比较适用的模型, 其在整个动物界都具有一定的普适性, 并且提供了智能的评价基准。例如, 在“四种生物”的框架之下, 有学者认为节肢动物也具有一定的智能, 且能够达到波普式生物的标准, 如孔蛛属, 能够预先规划路线以躲避潜在的捕食者(Cross et al., 2020)。而通常情况下我们认为的智能是不会涉及到节肢动物的。

同时, 人们对智能的定义不仅限于智能连续体。Burkart在2017年提出了对非人类物种智能的一种定义：通过生理或社会环境(social environment)的交互获取新知识的能力。使用这种能力整合高效的行为, 应对熟悉的或者新的环境内容, 并将其用于解决新的问题。这种定义将简单反射(simple reflex)与复杂智能(sophisticated intelligence)进行了相对的区分, 因为知识的整合和应用的能力是相对高级的复杂智能。

尽管如此, 至今学术界仍然没有对“智能”的明确定义。一些比较心理学家认为可以通过通用的检测方法来测试智能, 但其大多是在非自然的或没有经过严谨考究的实验室条件下。在这种条件下, 动物的认知和感知可能存在一定的偏差(Shettleworth, 2003)。目前对于智能和认知的研究大多还是按照研究组的偏好的主观认知进行的。

2 动物智能的研究方法

动物智能的主要研究方法可以分为两类：1)从形态学角度出发的脑部特征研究；2)从行为学和生态学出发的行为多态性和可塑性研究。

2.1脑部特征形态与智能研究方法

脑的形态特征已经研究地较为清楚, 在很多的模式物种中也有较好的对应研究。常用的脑部的形态特征有：脑的绝对容量、相对脑容量、脑化指数、绝对或相对的大脑皮层体积、前额叶的大脑皮层的绝对和相对体积、皮层神经元的绝对数量和密度、神经纤维的粗细(电流速度)。

绝对脑容量(relative brain size)看似是一个比较合理地衡量智能的指标, 但事实是猴子的脑容量远小于那些有蹄类的脑容量, 但他们具有无可非议的高度行为多态性。而且, 人类的大脑绝对容量也远小于象和鲸类。因此, 更大的绝对脑容量并不能保证更高的智能(Roth & Dicke, 2005)。

在哺乳动物中, 更高的相对脑容量往往意味着更高的智能。哺乳类的体重与脑容量负荷0.6-0.8的指数关系, 这意味着体重越高, 其绝对脑容量越高, 但相对脑容量越低。在大型哺乳动物中, 人类具有最高的相对脑容量(体重的2%), 然而鼩鼱和老鼠的脑容量则能达到10%左右(Roth & Dicke, 2005)。因此, 相对脑容量与智能的对应关系也不具有广泛普适性。

脑化指数(encephalization quotient, EQ)是另一种衡量智能的指标, 其公式为EQ=Ea/Ee。其中Ea是A物种的脑容量, 而Ee为该类群标准物种的脑容量(Jerison, 1973)。例如, 哺乳类中可以以猫的脑容量作为标准脑容量, 而人类的EQ值可达7.4-7.8, 意味着人类的脑比预计的要大上7-8倍。尽管如此, 脑化指数仍然不是一个最好的指标。例如一些新世界猴的脑化指数要高于黑猩猩和大猩猩, 但其智能实际上低于后两者(Roth & Dicke, 2005)。

绝对或相对的大脑皮层体积是另一种量化指标。随着体重的上升, 大脑皮层的体积增加速率比脑容量的增加速度要快, 大致符合指数为1.13的幂函数关系。然而, 无论是绝对还是相对的大脑皮层体积, 人类都要低于象和大型的鲸类(Jerison, 1997)。另一种衡量方式是仅统计前额叶(prefrontal cortex, PFC)的皮层体积。前额叶主要负责逻辑与行动的规划。而人类的前额叶的相对和绝对体积其实并不突出, 并且此方法涉及一个重要问题：如何定义不同物种的前额叶范围。

因此脑部宏观特征对智能衡量的探索并没有得到非常普适的结果, 因此科学家们转而研究皮层内部结构与智能之间的关联。一些研究表明, 皮层柱随着体重的增加是呈指数为0.34的幂函数增加的, 然而其内部神经元的密度却会下降, 使得每个皮层柱的神经元数量维持在一个相对恒定的数量(Harrison et al., 2002; Changizi, 2001)。总体上来说, 皮层的神经元密度在哺乳类中与脑容量是负相关的, 人类和猿类的残差大于零, 而象和鲸类的残差小于零, 意味着灵长类维持了较高的神经元连接, 尽管其绝对密度随着脑容量的扩大不可避免地下降, 而象和鲸类则不然(Haug, 1987)。皮层神经元的绝对数量和电流速度似乎可以解释智能的差异：人类皮层神经元的数量(约1.2e10)高于其他哺乳类, 并且带有髓鞘的神经纤维要比象和鲸类更粗, 意味着更高的电流速度。此外, 鲸类和象的神经元间绝对距离也比人要长的多, 使得信息的传递变得相对缓慢(Zhang & Sejnowski, 2000)。

因此, 与脑的容量(相对或绝对)、额叶、前额叶以及脑化指数这些特征相比, 大脑皮质的神经元数量和神经脉冲的速度能更好地表征智能, 因为他们直接代表了物种信息处理的能力。人类大脑皮层的神经元数量比其他的哺乳类都要多, 但仅仅比鲸类和象多一些。尽管如此, 人类还是拥有很卓越的智能, 相比于象和鲸。因此人类的智能, 或者推而广之, 动物的智能, 很可能并不是由单一的要素(比如神经元的数量)来决定的。人类的智能更可能是整合了语言处理、模仿、思维理论等众多要素的结果(Roth & Dicke, 2005)。

2.2 行为多态性和可塑性与智能研究方法

很多行为可塑性可以由简单的认知机制实现, 因此需要鉴别哪些行为由复杂认知支持, 而哪些由简单机制支持。

行为多态性和可塑性的研究涉及众多解决问题的方法, 包括数量统计和语言及逻辑运用的能力。但行为方面的智能研究标准始终是一个重大的挑战。只有定义了研究标准和方法, 不同类群间动物智能的比较才具有意义。但这是十分困难的, 因为人类需要避免将动物拟人化, 并精细地开展动物实验, 才能得到有意义的结果。过去研究的难题在于, 不同学者和团队对动物智能的研究往往采取不同的标准, 大多数研究聚焦于某一特定物种, 而其研究的内容又大多关于该类群的特定行为, 因此不具有跨类群的普适性意义。这些问题都表明, 过去的动物智能研究虽然很多, 但其大多是破碎化, 不具有进化上的比较意义。因此, 如果要开展跨物种智能的定量比较, 必须确定比较的标准, 即行为学实验本身的方法和标准。

研究人类认知能力和智能的方法不能被照搬到动物研究中。因为人类智能的研究方法大多涉及语言, 且为人类特殊设计。动物中智能的研究方法大多实用互动式或者观测式的工具, 着重研究动物的创新能力、习性的改变、社会学习能力, 以及对新兴事物的反应。因此, 需要一套新的体系来对“不会用语言表达自己”的动物的智能进行评估。Reader 等人在2011年提出了种内个体之间智能的广义因子g, 通过一系列的认知能力测试对个体的智能做出评估。2017年, Burkart等人在g的基础上提出了G的概念：种间智能的差异即为G, 种内智能的差异为g。在灵长类中, g因子能够解释约47%的个体认知能力的差异(Reader et al., 2011), 而在小鼠中能够解释55%-60%的差异(Locurto, 1998)。这一解释度与在人类中的研究大抵相符合, 因此g因子可以一定程度上解释种内智能差异。

2014年, MacLean等人开展了一项涉及36个物种, 567个个体的研究, 只关注于动物的一个行为：自制力(self-control)。该研究覆盖的类群十分广泛, 包括鸟类中的鸽子、鹦鹉、哺乳类中的大象、狗、松鼠、狐猴、狨、狒狒、大猩猩、黑猩猩等。研究结果表明, 在众多参数重, 绝对脑容量最能够反映动物的自制力水平。在灵长类中, 食性的复杂度也与认知能力成正相关, 但与社群的大小无关。这一结果表明绝对脑容量很可能是自制力的重要生物学结构基础, 并且取食生境的差异或许造就了对自制力的选择(MacLean et al., 2014)。

2020年Ducatez等人通过整合历史文献数据, 将鸟类捕食行为和使用工具的行为与创新性和行为可塑性建立联系, 并发现此类创新性越高的鸟类越不容易濒危, 因为其具有很高的环境适应性和行为可塑性。

诸如此类的行为可塑性和创新性研究在各个类群中都有广泛开展, 然而是否有一个绝对一致的标准能够在跨越脊椎动物, 甚至从无脊椎动物到脊椎动物的水平开展研究, 还是有待讨论的问题。

3 不同类群动物的智能及其演化假说

动物为什么需要智能这种高级且复杂的性状？目前学界有两个主流的假说：1)寻找并加工食物(生态智能假说)。2)应对复杂的社会关系(社会智能假说)。然而, 在不同类群的生态特性和社会特性差别极大, 使得这两类假说有着不同的支持度, 智能起源的讨论变得充满挑战性。

如图1所示, 普遍的观点认为, 动物智能在系统发育树上发生了多次平行演化。主要包括软体动物中的头足类和脊椎动物中的鸟类(鸦科和鹦鹉尤其)和哺乳类(灵长类尤其)。因此, 我们将主要从哺乳类、鸟类和头足类三个部分来讨论智能的历史演化过程及其特性。

图1 动物界多个类群的系统发育关系和智能演化示意图。其中红框标注的类群依次为头足类中的Coleoids、鸟类中的鸦科和灵长类中的大猿, 他们都被普遍认为具有较高的智能水平。这种在系统发育树上不同类群演化出的智能被认为是一种平行且趋同的演化(引自 Schnell, 2021)。

3.1 哺乳类智能演化

哺乳类的智能演化规律研究较为明确。除了象类、鲸类等类群, 哺乳类智能发展的规律大致为体重越高、脑容量越高, 智能越为完善(如图2所示)。哺乳类中智能的演化具有比较充分的假说支持, 在猴子和大猿中的研究已经相对清楚地解释了智能演化的条件及规律(Amodio et al., 2018)：首先, 灵长类的社会生态(sociolecological niche)非常复杂, 且充满挑战, 因此需要智能来对其进行处理。这包含了两个要素：1)寻找并加工食物(生态智能假说)。2)应对复杂的社会关系(社会智能假说)。其次, 灵长类的智能和生活史的长度具有相关性, 展现出了共进化的特点。灵长类的智能与大脑的容量相关, 因此需要更长的生活史来发育更大的大脑。也有可能是智能使灵长类的外源性死亡率更低, 因此世代周期也更长。

众多研究表明, 在哺乳类不同类群之间都存在G与g的显著差异。例如小鼠种群内部个体之间(Matzel et al., 2003)存在显著智能差异, 以及非人类灵长类之间(Deaner et al., 2006)智能存在差异, 大猿(great ape)的智能要显著高于其他灵长类。G的差异与脑容量的大小也有一定相关性(Reader & Laland, 2002；Deaner et al., 2007)。

如上文【2】中所说, 皮层神经元数量是衡量动物智能的一个更好的指标, 表1统计了不同类群动物的脑容量、脑化指数和大脑皮层神经元数量。人类的大脑皮层神经元数量在所有哺乳动物中是最多的, 其次为非洲象、伪虎鲸、黑猩猩和海豚。这种数量性状的演化可能与哺乳类所受环境选择压力有关。

图2 动物界脑体积演化示意图。从左到右依次为鼩鼱、野兔、狗、黑猩猩、人类、齿鲸。比例尺显示了1cm的长度(引自 Roth & Dicke, 2005)。 表1 不同动物类群的脑容量、脑化指数和大脑皮层神经元数量的不完全统计(引自 Roth & Dicke, 2005)。

3.2 鸟类智能演化

鸟类是动物界十分特殊且特化的一个类群。鸟源于恐龙, 在长期的历史演化中, 他们的体型变得越来越小, 但相对脑容量则越来越高。尽管“birdbrain”在英语俚语中被用来形容不太聪明的样子, 但一些鸟类(如鸦科、鹦鹉、部分其他雀形目)的智能是无可争议的。因此智能的演化具有以下规律：1)智能在动物中发生过多次独立进化；2)不同类群中提供智能的生理结构可能不同, 但都能提供同等的复杂认知功能。例如鸟类中的nidopallium、哺乳类中的大脑皮层和头足类中的垂面脑额叶(vertical lobe)。这些类群面对的社会生态选择压力并不比灵长类小, 因此其很有可能是由于类似的选择压力趋同进化而来的。此外关于生活史周期长度和脑容量大小的相关性规律也在不同的类群中出现, 说明这种补偿效应(trade-off)可能在多个关系较远的类群中发生类平行演化(Nomura & Izawa, 2017)。

鸟类脑容量的扩张发生在白垩纪-古近纪生物大灭绝之后的新鸟小纲(Neoaves)的单系演化时期, 其过程涉及了生物地理和生态学的多重可能因素。相比于爬行类, 鸟类的相对脑体积较大。为了适应高度动态的飞行过程和视觉感知, 鸟类的小脑和中脑发生了显著的扩张, 造就了其相对较大的脑体积(Nieuwenhuys et al., 1998)。除此以外, 现代鸟类具有较大的大脑, 在一些类群中尤其, 比如大嘴乌鸦(Nomura & Izawa, 2017)。

实际上, 鸟类的脑并不小。由于其单个神经元细胞的体积较小, 同等体积的鸣禽和鹦鹉的大脑实际上比哺乳类大脑的信息处理单元密度要高得多(Olkowicz et al., 2016)。目前的研究发现, 无论皮层体积、脑体积或者体重有多高, 皮层神经元的绝对数量越多, 动物表现出的认知能力就越强。鸦科动物和鹦鹉的皮层神经元数量能达到50万甚至100-200万个, 足以与猴子相比较(Shanahan et al., 2013)。此外, 研究还表明, 鸟类皮层神经元的连接方式与功能组织形式和人类、小鼠或者猴子是一样的, 都具有感知区、效应区、连接紧密的节点以及海马区和后外侧nidopallium高度链接的区域。鸟类中的后外侧nidopallium与灵长类中的前额叶扮演着同样的作用, 都负责着思考、感觉和决策(Shanahan et al., 2013)。最近的研究还表明, 鸟类与哺乳类一样拥有控制“计数”的感知神经元(Nieder et al., 2017)和控制意识的神经元(Nieder et al., 2020)。这些高级特征在鸟类和哺乳类中很可能是趋同进化的。

鸟类的DVR(dorsal ventricular ridge)区域相比于其前缘关系最近的现存类群——鳄鱼以及始祖鸟——发生了明显的扩张(如图3)。一些研究认为鸟类中的DVR区域负责处理感知信息, 与哺乳类中的端脑起着类似的作用。因此, 尽管DVR区域的扩张机制尚不完全清楚, 但它或许奠定了鸟类较强的学习能力、运动控制能力、工作记忆以及高级认知能力的基础(Nomura & Izawa, 2017)。

图3 现代鳄鱼、始祖鸟和现代鸟类(鸽子)的脑部特征结构示意图。鸟类的DVR区发生了明显的扩张(引自 Nomura & Izawa, 2017)。 DVR：背室脊(dorsal ventricular ridge) NLC：后外侧nidopallium(nidopallium caudolaterale) DC：背侧皮层(dorsal cortex) OC：视神经交叉(optic chiasma) HP：海马体(hippocampus) BG：基底神经节(basal ganglia) Mes：旧大脑皮层(mesopallium) 图4 鸟类及其祖先类群的系统发育关系及脑部结构特征。Neoaves：新鸟类；Galloanserae：鸡雁小纲；Archaeopteryx：始祖鸟；Paeleognathae：原始鸟类, 包括鸵鸟、鸸鹋等；其他：恐龙(引自 Nomura & Izawa, 2017)。

3.3 头足类智能演化

头足类是一个十分特殊的类群。作为无脊椎动物中智能最高的一类生物, 头足类被广泛发现存在高等脊椎动物才具有的智能水平。头足类分为鹦鹉螺亚纲和蛸亚纲, 后者包含我们熟知的章鱼类和乌贼类(Anderson et al., 2021)。

头足类能够使用水流挖掘洞穴、躲避捕食性鱼类, 或者处理食物残渣, 还能用石头等物体掩盖洞穴。他们能打开透明的箱子并找到食物, 能从L字形的箱子中找到食物, 或者把椰子壳搬回家里以备后续之用。这些都表明头足类具有创新和预先计划安排(planning capabilities)的能力。

除了基本基本的捕食行为以外, 头足类, 尤其是章鱼一类, 具有动物界少有的一种特征行为：体色变化。尽管头足类体色的变化不一定是复杂认知(complex cognition)主导的, 需要进一步验证, 但很多观测数据表明, 头足类体色的变化也用于个体间的信息交流。一些雄性乌贼能够把身体从颜色上分成两半, 一半面对雌性乌贼, 将体色变为求偶的颜色, 另一半面对对手的雄性乌贼, 将体色变为“表达拒绝的雌性乌贼”的体色, 以此来达到竞争性求偶的目的(Brown et al., 2012)。这种行为也表征了一种具有类群特异性的智能。

虽然人们普遍认同头足类与高等脊椎动物发生了智能的趋同演化, 这种演化无法被主流的“社会生态假说”所支持, 因为头足类没有很高的社会性, 大多数情况下是单独行动觅食的。因此, 头足类如何演化出智能, 成了一个值得讨论的问题。有学者认为外壳的丢失是头足类智能演化的关键要素。外壳丢失造成了两个要素的改变：1)使其拥有更大的生态位；2)增加了捕食压力, 迫使智能的出现。生态智能假说认为, 头足类智能的演化是出处于对扩大对生态位的适应, 比如头足类会记住已经被抛弃的取食点；社会智能假说认为智能的演化是出于对社会结构和交流的适应, 但头足类之间的社会联系很少, 因此这一假说有待进一步验证(Amodio et al., 2019)。

此外, 头足类的寿命也不如高等脊椎动物中高智能类群的寿命长。例如, 鸦科动物的寿命可达10-15年, 灵长类的寿命可达数十年, 而头足类的寿命往往只有两年。这种“grow smart but die young”的特征显得极为不合理, 因为短寿命带来的生态学收益或许没有智能发育的消耗大。但这或许是因为没有外壳的头足类在暴露的海洋环境下无法避免被捕食的命运, 因此没有很强的选择压力使其用用较长的寿命。不得不说, 头足类的一生充满了悲壮的色彩, 像是个英年早逝的才子。

4 总结与讨论

要研究动物智能, 我们首先应该接受智能连续体的概念。智能并不是非黑即白的, 其在动物界系统发育树上存在多次爆发和趋同演化, 智能的演化也具有一定的梯度性。动物智能的研究是困难的。动物智能的研究标准没有准确单一的规定, 因此其跨类群的可比性并不高。然而目前对动物智能的研究依然可以分为两个主要的方向：脑部特征研究及行为可塑性研究。前者主要集中于对高等脊椎动物的绝对脑容量、相对脑容量、脑化指数、绝对或相对的大脑皮层体积、前额叶的大脑皮层的绝对和相对体积、皮层神经元的绝对数量和密度、神经纤维的粗细等等研究；后者则根据类群的不同, 有不同的方法。行为学的研究能够将动物智能的概念扩展到无脊椎动物, 甚至于我们平时不会将其与智能联系在一起的节肢动物。因此, 随着智能的定义不断被扩展, 何为智能、如何研究智能、不同类群的动物智能差异如何、对动物智能演化的研究如何为人工神经网络及类脑智能提供参考, 这些问题非常值得思考。头足类、鸟类和灵长类尤其独特的智能演化规律, 在进化树上通过平行和趋同进化都演化出了类似功能的智能类型。尽管其生理学基础差异巨大, 但一些稳定的指标, 如脑皮层神经元的绝对数量, 可以一定程度上衡量跨类群动物智能。

对动物智能演化的研究可以为人工神经网络及类脑智能提供参考。例如, 皮层神经元和突触的绝对数量被认为是衡量跨物种智能的重要指标, 那么在类脑建模中, 这两个重要的参数应该被重点考虑。同理, 尽管人类大脑皮层的神经元数量仅比鲸类和象类略高一些, 但其厚度要超过后两者的两倍以上, 因此皮层柱的厚度或许也是人类智能形成的生理性基础之一。此外, 神经纤维的粗细、电流的速度、神经元之间间隔的远近也被认为和智能水平高度相关。因此未来的类脑建模应该不仅仅局限于单一物种(如小鼠)或单一类群(如哺乳类)的模拟, 而更应该寻找不同类群但具有相同智能的物种的生理学基础, 抑或是不同生理基础导致的智能差异。跨类群动物智能演化研究应该与计算神经科学相辅相成, 互相借鉴。

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