DiBattista JD, Feldheim KA, Garant D, et al (2009) Evolutionary potential of a large marine vertebrate: Quantitative genetic parameters in a wild population. Evolution 63:1051–1067. doi: 10.1111/j.1558-5646.2008.00605.x

大型海洋脊椎动物的进化潜力：野生种群的数量遗传参数

估计数量遗传参数的理想情况下发生在自然种群，但相对较少的研究克服了固有的后勤困难。因此，目前还没有对大型海洋脊椎动物自然种群生命史性状的遗传基础的估计。然而，考虑到这一分类群面临着不断变化的选择压力，以及生命史特征与人口生产力的相关性，这种估计可能很重要。我们从长期（1995年？007）在巴哈马比米尼对柠檬鲨（Negaprion brevirostris）的研究。我们通过基因重建一个种群谱系（117个dam，487个公畜和1351个后代）获得这些估计值，然后使用“动物模型”方法来估计定量的遗传参数。我们发现显著的加性遗传（co）变异，因此对幼年体的长度和质量具有中等遗传力。我们还发现，这些性状在0岁时（而不是1岁时）具有显著的母体效应，这证实了母亲和后代之间的基因型-表型相互作用在出生时最强；尽管这些效应不能被分为遗传和非遗传成分。我们的研究结果表明，人类施加的选择压力（如大小选择收获）可能会对大型海洋脊椎动物产生显著的进化变化。因此，我们利用我们的发现来解释母性效应有时如何促进不适应的幼年性状，以及不同苗圃地点的柠檬鲨如何表现出“局限的局部适应”。我们还展示了单代系谱，甚至简单的基于标记的回归方法，如何能够准确估计数量遗传。至少在一些自然系统中的IC参数。
遗传力，柠檬鲨，母体效应，形态特征，功率和敏感性分析，同胞重建。

进化的速度和方向取决于许多变量，包括选择的强度、遗传和环境变异或协方差，以及父母和后代（母体效应；ROFF 1997；Lynch和Walsh 1998）或个体（间接遗传效应[IGES]；Wolf等人1998）之间的基因型-表型相互作用。）因此，这些定量遗传参数对于理解野生动物的表型变异（Endler，1986）和告知可行的保护策略至关重要（见Stockwell等人，2003年；Ferrie're等人，2004年；Carroll和Fox，2008年）。然而，对这些参数的大多数现有估计来自对控制种群（如实验室、温室、家庭、孵化场）的研究，因此可能与自然种群的实际参数几乎没有关系（Sgro和Hoffman 1998；Hermida等人2002；另见Charmantier和Garant 2005）。仅因为这个原因，直接从野生动物（梅里拉）获得估计值是很重要的。等人2001；克鲁克2004）。此外，对于某些类群，例如大型海洋脊椎动物（鲨鱼、鳍足类、鲸鱼），从控制种群中进行估计是不可能的，因此从野生种群中进行估计是这里唯一的选择。
迄今为止，对自然脊椎动物群体进行的定量遗传分析相对较少，这是由于不完全取样的逻辑限制、个体之间未知的相关性，有时是高游走性，甚至是低语言障碍。很少有研究克服了这些限制，使用稍后将要介绍的方法，主要集中在雀形目鸟类（例如，美利拉？等人2001；Sheldon等人2003；Garant等人2004）和岛屿有蹄类动物（Re碼le等人1999；Kruk等人2000；Coltman等人2005）以及一些小型哺乳动物（Re碼le等人2003）和淡水鱼（The磖iault等人2007）。这些研究表明，种群、物种甚至更高的分类水平之间的方差分量可能会有很大的差异。然而，迄今为止，我们还没有一个大型海洋脊椎动物的单一的定量遗传估计，因此预测自然或人为影响下的进化变化是不可能的。本研究开始通过估计柠檬鲨（Negapprion brevirostris）的定量遗传参数来填补这一空白，并将这些估计与我们之前的选择工作（Dibattista等人2007）以及该物种的种群表型变异（见Barker等人2005）相结合。
性状遗传力和遗传相关性一直被认为是进化变化的重要预测因子。然而，直到最近，我们才充分认识到母性效应在修改对自然选择的进化反应中的重要性（Mousseau和Fox 1998；Ra a en和Kruk 2007），尽管动物繁育者早先已经详细研究了这种效应（例如，Southwood和Kennedy 1990；Vanvleck等人1996）。当母亲的基因型（即母亲的遗传效应）或环境（即母亲的环境效应）影响后代的表型时，母亲的影响就发生了，与母亲可能传递的任何基因无关。并非所有的母体效应都对群体中的后代具有适应性益处，但只要它们推动表型改变，就会产生进化后果（见Ra a en和Kruk 2007）。作为一个例子，母体效应可能使种群持续存在，从而促进未来的进化变化（见McAdam等人2002；Sheldon 2002；Ra a en等人2003；Badyaev 2005）。另一方面，不适应的母体遗传效应会抑制对某一性状的选择，从而减缓其随后的进化（McAdam和Boutin 2003），甚至使种群远离健康高峰（Kirkpatrick和Lande 1989）。我们对我们研究物种中假定的母体效应特别感兴趣，因为尽管结果并不明显，但它可能具有显著的影响。一方面，鲨鱼是胎生的，这会增强母性效应（Mousseau和Fox 1998）。另一方面，鲨鱼在出生后不表现出父母的照顾（Pratt和Casey，1990年），这将减少母性影响（见Reinhold，2002年）。因此，我们的研究结果可能会告知目前自然种群中附加遗传效应和母体效应之间相互作用的不确定性（见Hunt和Simmons 2002；Garant等人2003）。
从保护的角度估计柠檬鲨的定量遗传参数也很重要。全球范围内，无论是定向捕捞还是作为远洋延绳钓的副渔获物，鲨鱼都是大量捕捞的（Baum等人2003；Myers和Worm 2003）。在许多物种中，收割被认为可以减少大类物种的丰富度，无论是通过针对年龄较大的个体的方法，还是仅仅通过提高死亡率（参见Fenberg和Roy 2008年的评论）。这些形式的选择可能会导致被剥削人口的进化变化。例如，最近对实验性鱼类（Conover和Munch 2002）和自然种群（Grift等人2003年；Olsen等人2004年；Hard等人2008年）的研究表明，在体型、生长、成熟年龄和生殖能力等生命史特征方面，存在明显的遗传性变化。这些变化有时会降低人口生产力，并导致渔业崩溃（见Olsen等人2004年）。对于鲨鱼来说，我们知道生活史特征会影响种群动态（Stevens等人，2000年），因此，了解对这些选择性力量作出反应的潜力，可能对这种分类群的未来持续性至关重要。
大型海洋脊椎动物的进化动态柠檬鲨是一种大型的胎生沿海物种，主要发现于从新泽西到巴西的西大西洋（Compagno 1984）。在沿海苗圃，雌性在一年内产下4到18只幼崽（Feldheim等人2002a，2004）。尤其是在我们的研究地点（比米尼，巴哈马），青少年至少在三年内保持高度的现场依恋，每天的家庭范围不超过几百平方米（Morrissey和Gruber，1993年）。Bimini托儿所泻湖的封闭性使我们能够对99%的新生鲨鱼进行采样，然后在随后的几年对这些个体中的大部分进行重新采样（Gruber等人2001；Dibattista等人2007）。我们最近对这个种群的研究利用了这些特性来评估大型海洋脊椎动物的进化过程（Dibattista等人2007，2008a，b）。

大型海洋脊椎动物的进化动力学

柠檬鲨是一种大型的胎生沿海物种，主要发现于西大西洋从新泽西到巴西（Compagno 1984）。在沿海苗圃，雌性在一年内产下4到18只幼崽（Feldheim等人2002a，2004）。尤其是在我们的研究地点（比米尼，巴哈马），青少年至少在三年内保持高度的现场依恋，每天的家庭范围不超过几百平方米（Morrissey和Gruber，1993年）。Bimini托儿所泻湖的封闭性使我们能够对99%的新生鲨鱼进行采样，然后在随后的几年对这些个体中的大部分进行重新采样（Gruber等人2001；Dibattista等人2007）。我们最近对这个种群的研究利用了这些特性来评估大型海洋脊椎动物的进化过程（Dibattista等人2007，2008a，b）。
特别令人感兴趣的是观察到，比米尼种群中的一些幼年性状正处于强大的生存能力选择之下——始终倾向于小规模、低条件和缓慢生长（Dibattista等人，2007年）。这些发现与传统观点相冲突，即规模、条件和增长通常处于积极选择之下（Sogard，1997；Blanckenhorn，2000；Kingsolver和Pfennig，2004）。然而，有趣的是，它们确实与在比米尼观察到的典型生活史特征相吻合，这一特征与我们已经深入研究过的另一种柠檬鲨种群的特征相对应（佛罗里达州马克斯萨斯基）。在这一比较中，比米尼鲨鱼的年龄要小得多（体长54厘米，1岁时为74厘米），生长速度要比佛罗里达鲨鱼慢得多（0-1岁时为6厘米，1岁时为20厘米；Barker等人2005年）。这一模式也与在其他苗圃采集的幼年柠檬鲨相一致，这些幼年柠檬鲨总是更大，生长速度更快（例如，Atol Das Rocas，巴西；Freitas等人2006）。基于这些结果，我们认为比米尼种群对当地条件有一定的适应性（Dibattista等人，2007年），这与大型和可移动海洋脊椎动物的普遍看法相悖。然而，这个谜题中缺失的一块是所涉及性状的遗传基础，这是本研究的总体目标。
直到最近，对如此庞大、高度流动和隐蔽的海洋生物的定量遗传学研究还遥不可及。部分问题是个体间遗传关系的自信分配——因为交配或生育事件很少被观察到（Pratt Jr.1993；Pratt Jr.和Tanaka 1994）。现在可以用分子标记和统计方法来克服这一限制，以重建野生种群的系谱（供审查，见Blouin 2003）。对于大型海洋脊椎动物来说，另一个问题是一些物种的寿命太长，假定的亲本很少取样，因此建立多代系谱是不可行的。我们的目标是通过使用13年的少年样本遗传数据来建立详细的亲子关系阵列（Feldheim等人2002a，2004；Strausberger和Ashley 2003）。
一旦获得了一个谱系，就可以通过限制最大似然（Reml；Patterson和Thompson 1971）和“动物模型”（Henderson 1975）来推断定量遗传参数。动物模型分析对我们的应用有几个好处（参见Kruk 2004；Garant和Kruk 2005）。首先，它们适应不平衡的数据集，并利用谱系中所有已知的关系。第二，它们可用于校正已知变异源的个体表型，如年龄、性别和队列（Kruk 2004）。第三，它们可以同时评估多种性状，从而估计遗传相关性。第四，它们允许对母亲的影响进行估计，从而避免了这种额外变异来源的混杂性质（见Wilham 1972、1980；另见Kruk 2004）。也就是说，到目前为止，很少有研究使用动物模型方法来处理通过同胞关系重建获得的谱系数据（但见磖iault等人2007），而且很少有研究将其应用于以下两种生物系统：（1）缺乏世代数据，或（2）父母大多不完整（尽管在我们的案例中是遗传推断的）。因此，我们分析的成功可能会建议应用于其他系统，在这些系统中几乎没有父母的样本，或者目前没有多代系谱。
我们的研究目的是继续评估比米尼柠檬鲨种群的进化动态。因此，我们进行了模拟分析，利用“动物模型”评估数据集（如我们的数据集）对定量遗传推断的潜在能力、偏差和敏感性。然后，我们利用我们13年的数据来估计遗传力和母系效应对幼年体长度和质量的影响。这些结果用于进一步考虑当地的适应，并评估对持续和未来环境变化（例如气候变化、选择性收获、栖息地丧失、污染）的进化反应的潜力。

系谱重建

分几个步骤进行系谱重建。我们首先使用最大似然程序CERVUS 3.0版（Marshall等人1998年；另见Kalinowski等人2007年），将个体后代分配给：（1）我们能够捕获的少数候选父母（即19只成熟雌性和11只成熟雄性）；（2）175只捕获的亚钝性鲨鱼，它们可能在随后几年中产生后代，以及（3）根据1995年至2000年期间分析的后代进行遗传推断的40名女性和81名男性父母（见Feldheim等人2004年）。分配给这些潜在父母（母亲和父亲的分析是分开的）是在95%的严格置信水平下完成的。通过模拟估计了CERVUS中的置信限；参数包括2%的输入错误率、10000次迭代和5？80%的候选父母样本。由于在严格的置信度下，所有水平的候选父母样本的结果都是相似的，因此我们采用了与33%的候选母亲样本和5%的候选父亲样本相对应的模拟，这可能是我们研究人群的典型情况（Feldheim等人2004；Dibattista等人2008a）。
对于未接受上述程序的后代（394名缺乏母亲，830名缺乏父亲），我们根据COLONY 1.2版（Wang 2004）中实施的最大可能性推断出兄弟姐妹组。这种方法使用组似然比根据多基因阵列将个体划分为完整和半同胞家庭，并解释了基因分型错误（我们假设等位基因退出和分型错误率为1%；见Dibattista等人2008b）。简言之，我们在群体中对0岁的鲨鱼进行了分组，按出生年份（即，队列）分开，以确定一年内可能的兄弟组。每一组的0岁鲨鱼也分别与另一组的0岁鲨鱼分开运行，以确定各年龄组之间的潜力。每个分析使用相同的信息运行三次，并在所有情况下收敛于相同的家庭结构。然后，柯罗尼自动重建分配给兄弟姐妹组的未完成父母的基因型，我们以大于95%的置信度接受该基因型（见Dibattista等人2008b）。使用上述所有程序，我们的最终数据集包括分配给父亲的1304个子女和分配给母亲的1351个子女（因此，1304个子女同时分配给父亲和母亲）。
通过假设通过母亲的同父异母兄弟姐妹比通过父亲的同父异母兄弟姐妹更有可能促进上述分析。这一假设是基于我们之前的研究证明，我们人口中绝大多数同父异母的兄弟姐妹都与母系有关（Feldheim等人2004；Dibattista等人2008b）。还应注意的是，我们的方法并不排除识别父系同父异母兄弟姐妹组，因为在本研究中确定了几个（见支持表S1）。

定量遗传学：权力、偏见和敏感性

Pedantix（Morrissey等人，2007）被用来评估我们的柠檬鲨谱系在估计定量遗传参数方面的可能表现。首先，我们在评估单一连续性状的遗传力（h2）和母体效应（vm）时考虑了权力和偏见。其次，我们在评估两个连续表型性状之间的遗传相关性时考虑了权力和偏见。第三，我们考虑了我们的估计的稳健性，假定父母在我们的谱系错误分配。应当指出的是，由于缺乏多代数据，母体变异不能进一步划分为其遗传和环境成分。将母体遗传与母体非遗传效应分离至少需要两代（见Wilham 1972、1980），但我们只有后代的形态学数据。因此，我们的研究类似于半同胞设计，正如预期的那样，具有个体母体遗传和母体非遗传效应的似然模型未能收敛。
前两个主题是通过在假设不同的用户定义的方差分量时，模拟现有系谱结构中的单个特征来解决的。对于h2，我们对每个值（0.1、0.2、0.3、0.4和0.5）进行了50次模拟，然后在asreml （ver 2.0；VSN国际有限公司）中进行分析。遵循以下程序：当我们将分析的子集（数据未显示）的重复模拟增加到100时，我们的发现没有什么不同，因此我们在这里给出了基于50个模拟的完整结果。功率是指模拟得出的显著H2估计值为0.05的比例。偏差定义为平均H2估计值与用户定义的H2的偏差。vm采用了相同的方法，但在这种情况下，我们使用vm/vp比率（以下称为m2）作为直接测量母体效应的方法，h2保持恒定为0.2（根据Morrissey等人2007）。对于rg，我们模拟了两个特征，每个特征的常数h2为0.5，rg值分别为0、0.2、0.4、0.6、0.8和1。
第二个主题（即对系谱错误的敏感度）是通过在我们的研究中增加母系和父系遗传分配的错误来解决的。我们的柠檬鲨谱系的准确错误率尚不清楚（但可能少于5%的父母被误判），因此为了完整性，我们在模拟中引入了10%到50%的母系或父系错误。也就是说，家谱中的每一个后代被分配给假母亲或假父亲的几率分别为0.1、0.2、0.3、0.4或0.5。从我们添加到谱系（n=25）的“假”未完成的亲本基因型库中选择假亲本（概率相同）。然后，我们将估计的定量遗传参数（h2、m2、rg；详情见下文）与模拟数据集中的用户定义值进行比较。我们也用从我们研究人群中确定的现有亲本基因库中选择的假亲本重新进行上述分析。结果与“假”基因型相似，因此未显示使用现有亲本基因型的结果。