Yamamoto E, Matsunaga H, Onogi A, et al. Efficiency of genomic selection for breeding population design and phenotype prediction in tomato. Heredity, 2016, 118(April): 1–8. DOI: 10.1038/hdy.2016.84.

番茄育种群体设计和表型预测的基因组选择效率

摘要

基因组选择（GS）使用基于全基因组基因型数据的估计遗传潜力进行育种选择，现在被广泛接受作为改善遗传复杂性状的有效方法。我们评估了GS增加番茄可溶性固形物含量和总果实重量的潜力。一组大果实的F1品种被用于构建GS模型，并且来自杂交的后代用于验证模型。本研究包括两个实验：预测产生优良后代的亲本组合和预测后代表型。即使表型值在候选者之间没有显着变化，GS模型也成功地预测了更好的亲本。 GS模型还预测了后代的表型，尽管它们的效率根据亲本杂交组合和所选性状而变化。虽然需要进一步分析以在实际育种情况下应用GS，但我们的结果表明GS是未来番茄育种设计的有前景的策略。

引言

基因组选择（GS）现已被广泛接受作为改善遗传复杂性状的有效方法（Desta和Ortiz，2014）。在GS中，已经进行表型分型和基因分型的训练群体用于构建通过使用全基因组基因型数据预测未表型个体的遗传潜力（基因组估计育种值，GEBV）的模型（Meuwissen等，2001）。在模拟中，GS通过节省时间，成本和表型观察所需的努力，在每年的遗传增益和每个遗传增益的总成本方面提供了卓越的效率（Bernardo和Yu，2007; Heffner等，2010,2011）。 GS已经实施并在动物育种方面取得了巨大成功（Hayes等，2009）。在植物物种中，一些应用研究已在玉米和小麦中使用GS。在玉米中，Massman等（2013）比较了GS与常规标记辅助轮回选择之间谷粒产量和秸秆质量性状的遗传增益，并表明GS的遗传增益较大。 Combs和Bernardo（2013）进行了5个GS循环，观察到玉米籽粒产量的实现遗传增益与预测水平基本一致，尽管第一个循环后的增益不稳定。通过使用GS，与传统的谱系育种相比，Beyene等（2015）在玉米籽粒产量方面获得了更高的遗传增益。在小麦中，Rutkoski等（2015b）报道，与表型选择相比，GS在每单位时间基因上显示出几乎相同的抗病性遗传增益。 Bassi等（2016）已经回顾了植物中GS的其他研究。

GS效率受目标性状的遗传结构，标记密度，模型构建的统计方法和训练群体组成的影响。因为GS模型使用标记和数量性状基因座之间的连锁不平衡（LD）来估计标记效应【怎么理解】，所以优选高密度标记（Meuwissen和Goddard，2010）。然而，当繁殖种群规模大且每种选择的经济效益低时，这可能不具有成本效益。 Habier等（2009）指出，当标记均匀分布时，低密度标记中可预测性的丧失很小;随后的研究已在各种作物和性状中证实了这一点（Heffner等，2011; Spindel等，2015）。另一方面，Cleveland等（2010）报道，当目标性状是受少数基因(oligogenic)作用时，基于加性效应大小选择的标记与均匀间隔标记相比显示出更高的可预测性。在实际GS中，应根据经验估计的准确度选择统计方法，通常通过交叉验证来计算。基因组最佳线性无偏预测（GBLUP; VanRaden，2008）是一种流行且计算上可行的方法，在许多案例研究中表现良好（de los Campos等，2013）。然而，Habier等人（2007,2013）证明，当训练群体和繁殖群体在遗传上遥远时，贝叶斯方法更适合。 Onogi等（2015）使用模拟数据表明，当训练群体的规模较小时，统计方法的选择尤为重要，当目标性状包括非加性遗传因子时，非线性方法比线性方法更有利。

然而，在大多数实证研究中，方法之间的差异通常很小（de los Campos等，2013）。训练群体的设计可能是影响GS效率的最重要因素。遗传上接近育种群体的训练群体，理想情况下是全同胞，增加了GS模型的可预测性和选择效率（Habier等，2007）。 Riedelsheimer等（2013）指出，半同胞提供的GS效率高于远距离相关的人群。一般而言，开发新的培训人群需要额外的成本，时间和精力。因此，诸如育种系的历史种群更适合于在实际育种环境中的GS实施。 Rutkoski等人（2015a）凭经验证明了历史小麦品系作为培养种群的效用，尽管近亲的培训人群提高了可预测性。
没有任何经验数据，无法提前可靠地预测GS效率（Bassi等，2016）。因此，在将其应用于实际育种情况之前，必须在实际实验中仔细评估GS效率。番茄（Solanum lycopersicum）是世界上最重要的作物之一，是所有蔬菜作物中产量最大的（2013年为1.64亿吨，粮农组织统计数据; http://faostat.fao.org/）。 2012年，番茄基因组发布（Tomato Genome Consortium，2012）。此外，已经为该物种开发了几种高密度单核苷酸多态性（SNP）标记组（Sim等，2012; Shirasawa等，2013; Yamamoto等，2016）。这些发展促进了DNA标记用于番茄育种。在番茄中，Yamamoto等（2016）评估了GS在大果实品种中与产量相关性状的潜力。 Duangjit等（2016）通过使用由栽培，樱桃和野生相关番茄组成的番茄种质集合分析了GS对果实品质相关性状的潜力。这些研究使用交叉验证分析了GS模型的预测准确性。
在本研究中，我们评估了GS提高番茄可溶性固形物含量和总果实重量的潜力。我们使用96个大果F1番茄品种作为训练群体，并评估了GS模型在其子代群体中的可预测性。西红柿的育种策略因育种目标，育种部门和育种者偏好而异。然而，由于在优良品系或品种之间杂交是现代植物育种计划中的常见策略，因此我们选择的植物材料适合我们的目的。由于在数百个水培生长的品系中观察表型是不可行的，因此我们的种群数量很少，几乎没有表型观察。此外，我们使用了几百个标记的低密度标记组用于GS模型构建，这对于实际育种程序是优选的。我们的研究是第一个在实际的实验规模上凭经验评估番茄中GS效率的研究。