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第一部分 满载希望的怪物——真核细胞的起源

第一部分 满载希望的怪物——真核细胞的起源

作者: 鱼骨头段 | 来源:发表于2016-04-24 16:54 被阅读1069次

    地球上所有多细胞生命都是由真核细胞——拥有一个细胞核的细胞——构成的。这些复杂细胞的演化隐藏于神秘之中,可能是整个生命史中最不可能发生的事件之一。关键时刻并不是细胞核的形成,而是两个细胞的融合:其中一个细胞吞掉了另一个,诞生了一个包含着线粒体的嵌合细胞。尽管一个细胞吞掉另一个细胞是很常见的事情,但这个只发生了一次的形成真核生物的融合,什么才是它的特别之处?

    第一个真核细胞——20亿年前,一个细胞吞掉了另一个细胞,形成了不同寻常的嵌合体

    我们在宇宙中是孤独的吗?自从哥白尼向我们展示了地球和其他行星是围绕太阳公转的这一事实,科学已经使我们从内心深处的宇宙人类中心主义中走出,迈向谦卑而无关紧要的边陲地带。从统计学的观点来看,生命存在于宇宙的其他地方的可能性看上去是如此毋庸置疑,但同样可以得出,这些生命的所在之处也会如此的遥远,以至于对我们毫无意义。能与它们相遇的可能性是微乎其微的。

    最近几十年,趋势开始改变了。这一改变源自越来越多的投入到生命起源的令人敬佩的研究。生命的起源曾经是禁忌的话题,被诋毁为邪恶与不科学的臆想,现在却被认为是可以解决的科学难题,并从过去与未来(的证据中)缓慢发展着。从时间起点开始向后推,宇宙学家和地质学家正在努力推断早期地球上可能使生命诞生的环境条件,从小行星撞击导致的蒸发的影响,火山活动的“地狱火”之力,到无机分子的化学性质和物质的自组织特性。从现在开始往前推,分子生物学家正在比较微生物的详细基因组序列,努力构建最广泛的生命之树,直到生命的根部。尽管关于生命是如何和何时在地球上起源的细节有着持续的争论,但这一谜题不再像我们之前所想的那么不可能,并可能比我们所认为的发生的还要迅速。通过“分子钟”的预估,可以将生命的起源令人不安的推回到一个这样的时间点,这个时间点和40亿年前严重的小行星撞击事件将月球和地球变得千疮百孔的时候非常接近。如果生命的起源真的在我们沸腾又破破烂烂的“锅”里面快速的发生了,那么为什么宇宙其他地方就不会呢?

    从今天细菌在异常艰难的环境中也能繁荣发展,或者至少是存活的卓越能力中,大概可以佐证生命在原始地球如地狱般的硫磺烈火中进化的图景。1970年代晚期,在海底的含硫磺的热液喷口(也被称为“黑烟囱”)的高压及炽热的温度下发现了生机勃勃的细菌群落,这引起了一场轰动。之前人们相信地球上所有的生命都是最终依赖于太阳的能量的,太阳的能量通过细菌、真菌和植物有机分子的光合作用(在生物间)传递。这一自以为是的信念一下子被颠覆了。从那时起,一系列令人震惊的发现将我们对生命运作方式的认知彻底革新。数不清的自给自足的(自养型的)细菌生活在“深热生物圈”中,埋在深至几英里深的地壳岩石中。在那里它们从矿物质中艰难谋生,生长的如此缓慢以至于繁殖一代可能需要一百万年,但是它们确信无疑是活着的,而不是死了或者处在休眠中。据计算,它们的总生物质量和整个阳光普照的表面世界的所有细菌差不多。还有一些细菌可以在外太空中能对基因造成严重损伤的辐射剂量中存活着,在核电站中或者无菌的肉罐头中繁荣昌盛着。还有一些细菌在南极洲干燥的峡谷中繁衍,或者在西伯利亚的永冻土中冬眠数百万年,或者忍受足以溶解橡胶靴子的强酸浴或者碱湖。很难想象如此坚韧的细菌如果播散到火星上,会不能在那里生存,或者不能挂在彗星上穿越到深远的外太空。如果它们能在那里生存,为什么不能在那里进化呢?当渴望仔细搜寻火星和所能到达的最远空间是否有生命的迹象时的NASA一如往常的运用其政策时,细菌非凡的功勋促进了早期天体生物学的发展。

    生命在严苛环境下的成功,促使一些天体生物学家将生命看做宇宙物理法则的自然产物。在周围我们所见的宇宙中,这些法则看上去都有利于生命的进化:自然常数如果稍稍更改一点,恒星就不会诞生,或者在久远的过去就已经燃烧殆尽,或者从不能产生能催生生命的温暖阳光。也许我们生活在多重宇宙中,每个宇宙都有自己的自然常数,而我们必然生活在一个皇家天文学家马丁.里斯所说的“生物宇宙”之中,即多重宇宙中的很小一个子集,它们的基本常数是偏爱生命的。或者,由于一种未知的基本物理的古怪之处,或者令人激动的奇怪巧合,或者由于仁慈的造物主在宇宙中亲手设置了生物法则,我们如此幸运的生活在一个对生命有利的真实宇宙中。无论哪种可能,我们的宇宙显然爆发了生命。一些思想家甚至走的更远,将人类——尤其是人的意识的终极进化,看为宇宙法则——也就是物理基本常数的精确权数——不可避免的结果。这其实就是莱布尼茨和牛顿“钟表宇宙”的当代版本,伏尔泰曾在其讽刺作品中戏谑的模仿到:“在所有可能的世界中最好的那一个里面,所有的一切都是为了最好而设。”一些爱好生物学的物理学家和宇宙学家在这种将宇宙看做智慧的接生婆的观点中发现了精神的伟大之处。这些深入到自然最本质的看法,以通往上帝的“窗口”而知名。

    大部分生物学家更加具有怀疑精神,或者更加非宗教主义。进化生物学有比其他任何科学都多的警示,生命的不稳定和曲折性带来了奇怪又不可能的成功,也会依次将整个门的生物毁灭,看上去比物理定律有更多的历史不确定性。在斯蒂芬.杰伊.古尔德的著名书籍《伟大的生命》中,他想知道如果生命的电影重新一次再一次的从头回放的话,会发生什么:历史会重演吗?每次都不可阻挡的走向进化的巅峰——人类?或者我们每次都将会面对一个全新的陌生的奇怪世界?在后一种情况下,当然,“我们”不会置身其中,也因此不会见证它。古尔德由于没有对趋同进化的力量表现出尊敬而广受批评。趋同进化是指无论它们的祖先是谁,在物理定律作用下生物体都有发展出相似的外表和功能的趋势,也就是说,任何会飞的生物都会发展出长得差不多的翅膀;任何有视力的生物都会发展出差不多的眼睛。西蒙.康威.莫里斯在他的《生命的解答》中激烈又有力的提出了这种意见。讽刺的是,西蒙.康威.莫里斯在古尔德的《伟大的生命》中被当做一个英雄,但他却反对这本书中的整体结论。康威.莫里斯说,如果重放生命的电影,生命会一次次走向同样的轨道。生命会如此的原因是,对于同一个问题,仅存在几种工程学解决方案,而自然选择表明,无论是什么样的解决方案,生命总会趋向于找到同样的那一个。所有这些都会归于偶然性与趋同性之间的角力。相对于趋同的必要性,进化是在多大程度上受偶然性主宰的?对于古尔德来说,所有的都是偶然的;对于康威.莫里斯来说,问题则是,两足智慧生命仍然有五根手指吗?

    康威.莫里斯关于趋同进化的观点在地球或者宇宙其他地方智慧进化方面是很重要的。如果我们发现在宇宙中任何地方,在这之前都没有更高级的智慧能够进化出来的话,那会很令人失望的。为什么?因为即使非常不同的生命体也会趋同到将智慧看做一个应对一般问题的好的解决方案。智慧是一个有用的进化资产,开启了新的生态位,而只有那些足够聪明的物种才能获得。在这种意义下,我们不应该仅仅想到我们自己:一定程度的智慧,例如自我意识,在我看来在动物中是很常见的,从海豚到熊再到大猩猩都有。人类进化的如此之快,从而占据了“最高的”生态位,毫无疑问一系列的偶然因素促进了这一跃升;但是谁又可以说,如果有一个空的生态位和几千万年的时间,那些闯进汽车和垃圾桶找寻食物的熊就不能进化从而占据这个生态位呢?或者为什么伟大的拥有智慧的巨型鱿鱼就不能呢?也许并不仅仅是机遇和偶然导致了智人这个物种的跃升——而不是其他已经灭绝的其他人属生物。但是趋同的力量往往偏爱这一生态位。尽管我们是独一无二的发达思维的骄傲拥有者,但智慧本身的进化却可能没什么特殊的障碍。更高级的智能可能在此再次进化,同样也可能在宇宙的其他地方。生命总会趋同到最好的解决方案中。

    趋同的作用可以用进化中诸如飞行和视力这种“好技巧”来阐明。生命已经不断趋同到同样的解决方案上。尽管重复的进化并不意味着必然性,但它确实改变了我们对可能性的看法。尽管包含工程学方面明显困难的挑战,飞行能力至少独立进化了四次:在昆虫中,在飞龙目中(例如翼手龙),在鸟类中,在蝙蝠中。在每个案例中,尽管它们有不同的祖先,会飞的生物都发展出了实在相似的翅膀,就像机翼一样——我们也在飞机中参考这样的设计。相似的,眼睛独立进化了40次之多,每次都遵照有限的设计模板:例如我们熟悉的哺乳动物以及鱿鱼(独立发展的)的“照相机眼”;昆虫以及三叶虫等已经灭绝的族群的复眼。又一次,我们根据同样的工作原理发明了照相机。海豚和蝙蝠分别独立演化出了声呐导航系统,而在知道海豚和蝙蝠如此利用声波之前,我们就发明了自己的声呐系统。所有这些系统都如此精巧复杂又完美的满足了需求,但是,每一个案例都是在不同的环境条件下独立进化的事实暗示着,进化上面妨碍它们出现的几率并不是那么大。

    如果是这样,那么趋同性就强过偶然性,或者说必然性战胜了偶然性。就像理查德.道金斯在《先祖的故事》中总结的:“我被康威.莫里斯的信念所折服,他相信我们应该停止在发现趋同进化案例时表示惊讶并将其看做可以珍藏的彩宝。可能我们应该将之看做正常的,而与之不符的例外才值得惊讶。”所以如果生命的电影重新放映一遍又一遍,我们可能不能自己亲见,但是另一种智能两足生物应该会凝视飞翔的生物们,然后思考天堂的意义。

    如果生命在早期地球的烈火与硫磺中诞生并不如我们之前所想的那么不可能(在第二部分有更详细的讨论),地球上生物的所有重大创新都重复进化过,那么相信在宇宙的其他地方也会进化出开明的智慧生命就显得合情合理。这听起来足够可信,但有一个挥之不去的疑问。在地球上,所有这些工程上华丽的构造都是在最近6亿年进化出来的,仅仅是生命存在时间的1/6。在这之前,往回延伸大概30亿年以上的时间里,除了细菌和少数像藻类这样的初级真核生物之外几乎什么也看不到。在进化中是否有其他瓶颈呢?是否遵照其他的偶然性,必须克服它之后生命才能继续往前走?

    在一个由简单的单细胞生物统治的世界里,最明显的瓶颈是大型多细胞生物的演化,即许多细胞合作以形成一个统一的个体。但是如果我们运用重复性的标准,那么能妨碍多细胞进化的几率看上去也没那么高。多细胞生命很可能独立进化了几次。动物和植物肯定是独立进化出大型的尺寸;真菌也可能是这样。同样的,多细胞群落可能在藻类中不止进化了一次——红藻、棕藻和绿藻在远古为同一枝,但在十亿年前就已经分化,那时单细胞形式还是主流。它们的组织形式或者基因遗传方面并没有线索可以表明多细胞进化仅仅在藻类中发生了一次。事实上,它们大部分是如此简单,因而更应该被看做单细胞的大群落,而不是真正的多细胞生物体。

    在最基础的层面,多细胞群落仅仅是一群分裂了但是不能很好分开的细胞。群落和一个真正的多细胞生物之间的差别是遗传一致的细胞中特化的程度(分化)。拿我们自己来说,脑细胞和肾细胞拥有同样的基因,但是为了完成不同的任务,通过将需要的基因打开或者关闭而特化了。在一个更简单的水平,有很多群落的例子,甚至是细菌群落——在群落里面分化是很常见的。群落和多细胞生物之间的界限如此模糊,会混淆我们对于细胞群落的解释,一些专家因此争论说多细胞群落更应该被定义为多细胞生物,尽管大部分普通人会将它们看做不比淤泥强多少的东西。但重要的是多细胞生物的进化看上去并没有给生命的进化之河造成多么严重的障碍。如果生命在某处陷住了,那并不是因为让细胞合作是非常困难的事情。

    在第一部分,我会提出,生命的历史上有一件事情是真的非常不可能发生的,这才是生命爆发出它的多彩之前等待了如此之久的原因。如果生命的电影一遍又一遍的回放,对我来说它可能每次都会在这里陷住:我们会面对一个满是细菌和其他小东西的行星。这个使地球上所有事情全都不一样的事件是真核细胞的进化——第一个拥有细胞核的复杂细胞。一个像“真核细胞”这样拗口的概念好像一个微不足道的例外,但事实是地球上所有真正的多细胞生物,包括我们自己,都是只由真核细胞构建的:所有的植物、动物、真菌、藻类都是真核生物。大多数专家承认真核细胞仅仅进化了一次。可以确信的是,所有已知的真核细胞都是有关系的——我们都有同一个遗传始祖。如果我们运用可能性的规则,那么真核细胞的起源看上去就远比多细胞生物的进化,或者飞行能力、视力和智能的进化更加不可能。它看上去真的是一次偶然,就和小行星撞击事件一样不可预测。

    你可能会好奇,所有的这些和线粒体有什么关系呢?答案源于一个惊人的发现,那就是所有真核生物,都拥有或者曾经拥有线粒体。直到最近,线粒体还一直被认为是与真核细胞的进化相独立的,是一个奢侈品而不是一个必需品。人们认为,真正重要的发展——正如真核生物这一命名所体现的——是细胞核的进化。但是现在这一认识有变化了。最近的研究暗示,线粒体的获得的重要性,远不止是在一个已经拥有充满基因的核的复杂细胞里面放置很有效率的供能单元——这是一个使复杂真核细胞的进化成为可能的单一事件。如果线粒体的融合没有发生的话,那么今天我们可能就不会在这儿,也不可能有其他形式的智慧生命或者真正的多细胞生命。所以偶然性的问题汇集到一个特殊的事件上:线粒体如何进化的?

    Note

    1、将convergent evolution(趋同进化)翻译成“收敛性进化”的我,好想找个地缝钻进去。

    2、天体生物学,听上去是个非常有意思的学科呢,感觉是在微乎其微的可能性中用异常严谨的逻辑推理艰难前行的一门学问呢,满是缥缈感。

    3、地壳中几百万年才会繁殖一代的细菌好吸引人,真想好好的研究研究它们,顺便问问它们:你们寂寞吗?

    4、地质学比我想象的还要有趣并且有用啊,原来每一寸土地都埋藏着那么多的秘密。又多了一项必备技能要学呢。

    5、大学时候看古尔德的论生命大历史,他用泊松分布来讲进化模型的观点给我的印象超深刻。那时候没怎么在意,原来确实也是牛人一枚。看来想要通读其著作、想要了解其思想的人又多了一个。要去搜刮一下资料了。

    6、康威.莫里斯也顺便去了解一下吧。

    7、简单的单细胞间的协作,听上去很有意思。说起来,我们人类社会的分工,是不是也差不多在这个程度上了呢?

    8、原来短短这几页有将近五千字啊,怪不得翻译了这么久。像我这样的小菜,每一千字估计要用将近一个小时了。总共32万字的书,要320个小时?每周用10个小时也要多半年?救命。。。

    9、现在翻译的行价好像有45-70/千字呢,这样算算,如果改行做翻译的话,每天8小时工作好像养不活自己。。。

    10、果然自己一个人周末窝在家里做这些事情,还是会撒维系啊。

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