变异随机，而选择有方向
首先，我们已经知道，进化的开端是可遗传的变异。在这个层面上，进化当然是没有目的，也没有方向的。
这一点比较容易理解。从基因的角度看，可遗传的变异的来源是DNA分子在复制过程中出现的随机错误，这种错误从理论上就是不可避免也无法预测的。而从生殖细胞的角度看，到底哪个精子或者卵子能够幸运地孕育后代，它们又把什么基因变异传递到了后代体内，也是无法预先设计的。
但是，事情还没完——
我们同时也知道，虽然可遗传的变异是随机的，但生物个体是要参与生存竞争，接受自然选择的筛选的，其中只有一小部分的生物个体能够获得生存和繁殖的机会。到了这个层面上，环境的约束就天然决定了进化的方向。
举个例子：
你肯定早已意识到，生活在海洋里的鱼类有一些共同的身体特征，比如纺锤形的身体、月牙形的尾巴、光滑的身体表面。这些身体特征能够帮助鱼类在海洋里自如和快速地运动，更好地获取食物、逃避危险，自然也就有利于它们的生存和繁殖。当然，你也可以把这种相似性解释成，鱼类有共同的祖先，从祖先那里继承了一些相似的生存技能。
但是我们也注意到，有些和鱼类亲缘关系很远的海洋生物，也具备很相似的特征。比如鲸类，它们的祖先是陆地上生活的哺乳动物，但是在重返海洋之后，也演化出了和鱼类很类似的身体特征。还有已经灭绝的鱼龙，它们的祖先是陆地生活的爬行动物，和蜥蜴是亲戚，但在进入海洋生活后，也演化出了类似鱼类的身体特征。
这种现象被生物学家们称为“趋同进化”，指的是原本关系遥远、特征也不一样的生物，在同样的环境中长期演化，会慢慢具备类似的特征。
趋同进化这种现象的出现，本身就说明进化确实是可以具有方向性的。
对于海洋生物来说，浩瀚的海洋就是它们生存竞争和自然选择必须考虑的硬约束之一。所有生物想要活下来、繁殖后代，都必须处理好这个环境约束，掌握在海水中长期生存、运动、捕食、繁殖的本领。而流线型的身体、月牙形的尾巴、光滑的身体表面等特征，可能就是应对这种硬约束的最优解之一，或者至少是局部最优解之一。
既然如此，不管可遗传的变异制造出了多少种匪夷所思的可能性，海洋环境只允许其中少数的、特定的可能性保留下来。进化的方向性就因此出现了。
环境不变时，进化有终点
顺着这个思路推演，你可能还会推导出一个重要的结论：在环境条件稳定不变的时候，生物进化不光有明确的方向，还会随着时间的推移逐步逼近这个方向的尽头。换句话说，进化甚至还是有终点的。
假设这么一个场景：
我们乘坐时光机，观察刚刚提到的海洋生物的进化历程，应该会看到明显的方向性的变化——它们的身体越来越呈流线型，表面越来越光滑等等。站在每一代旗鱼、蓝鲸、鱼龙的角度，它们确实可以骄傲地声称，自己比自己的历代祖先更高级、更适应海洋环境。
这么看的话，是不是只要给定足够长的时间，它们就能游得越来越快，还能随时变线漂移，运动能力直逼物理定律设定的天花板呢？
并不是这样的。因为进化存在尽头。
我们知道，可遗传的变异的出现是完全随机的，这些变异有的对于生物的生存繁殖有好处，有的则有害处。在特定环境的约束下，进化的方向可以看成是被有益变异和有害变异的相对比例所框定的。
在自然选择开始的早期，生物总体而言还不是那么适应环境，因此随机出现的变异当中，会有比较大的比例是能带来生存和繁殖方面的收益的。就像我们常说“一个人已经跌入谷底，往哪个方向走都是上坡”是一样的。
但随着有益变异的积累，随着生物越来越适应环境，情况就变了。虽然变异还是随机的，但出现有益变异的概率会逐渐降低。这和经济学上说的“边际收益递减”的规律很相似。既然生物的特征正在变得越来越适应环境，那么想要进一步锦上添花自然就更难。
有益变异无法无限增加和积累，那有害变异能否一步步被淘汰、直至彻底消除呢？
也不行。道理是类似的。可遗传的变异本身是随机的，但随着生物在进化历程中越来越完善，有害变异出现的概率也会上升。打个比方，一架已经运转良好的机器随便鼓捣几下，把机器搞坏的可能性总比把机器搞得更好用要大。
这样一来，生物的进化就会触及这样一个理论上的终点——有益变异无法持续增加，而有害变异也无法继续清除。到这个时候，生物的特性就不可能继续优化了。
说到这里我们已经发现了，生物进化的方向性还真不是一个非黑即白的问题：变异的产生是没有方向的，但变异的选择却是有方向，甚至是终点的。这个方向和终点都是被环境所塑造的。
环境决定方向，而环境会随机变化
而这还没完！
刚才我们的讨论有一个假设，就是环境条件保持不变。但在亿万年的时间尺度上，环境这个硬约束本身也是会变化的。这样一来，如果从整个进化史的角度看，生物的进化又可以说是没有明确方向的了。因为塑造方向性的东西，自己居然也像没头苍蝇一样，到处乱撞。
这方面最著名的例子就是发生在6500万年前的小行星撞击地球事件。它导致了地球上75%的物种灭绝，几乎消灭了称霸地球的恐龙（除了鸟类，鸟类也被认定是恐龙的一个分支），也间接导致了现代鸟类和哺乳类动物的兴盛。这颗意外撞击地球的小行星，硬生生地重新设定了地球表面的环境参数，重新塑造了地球生物进化的新方向。
如果说小行星撞击是个纯粹意外的话，地球环境自身的变化其实也充满了偶然性。
拿海洋环境来说，在百万、千万年的时间尺度上，我们也许可以认为，海洋环境是稳定的，是塑造生物演化方向的硬性约束。但是在更长的时间上看，海洋自己也在不断变化。对于一直生活在海洋的生物而言，陆地的形成和板块运动、海平面的升降、海水温度和化学成分的变化，也都持续影响它们的生存繁殖，决定了它们在某个时间、地点的进化方向。
还有，要是没有大块陆地的形成，海洋生物的登陆自然就无从说起。而在原始大陆最初形成的时候，地球上还没有臭氧层阻挡太阳光里的紫外线，所以复杂生物在陆地上压根无法生存。这可能也解释了，为什么能够离开海洋、在陆地生活的植物和动物，要到五亿年前后才开始广泛出现。
从这个角度说，“从水生到陆生”确实是对地球生物进化趋势的一种描述方式，毕竟陆地生物确确实实出现在海洋生物之后。但这种趋势，并非生物进化自身的方向，而是被地球的环境变化所塑造的。我们完全可以设想，如果有一天地球表面重新被海水覆盖，出现类似“未来水世界”那样的末日情景，那地球生物开始新一轮“从陆生到水生”的变化趋势也一点不奇怪。
总结
进化的开端，也就是生物在繁殖过程中出现的可遗传的变异，是完全随机，没有目的和方向可言的。
而生物在开展生存竞争的时候，它们身处的环境决定了什么样的生物能活下来、繁殖后代，什么样的生物会被淘汰消亡。环境因素本身就决定了进化的方向，乃至终点。
而在漫长的进化时间尺度上，环境因素本身也在发生各种变化，这些变化会随时修改生物进化的方向和终点。
这么看的话，地球生物进化永远都处在“现在进行时”：一方面，要在现有的环境约束下持续优化和改善；另一方面，要被动等待可能随时从天而降的环境变化。既要因地制宜，还要拥抱变化，这是地球生命一直在努力但永远也无法彻底解决的难题。
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