大家好，本周给大家分享的是近日发表在PNAS上关于与蚂蚁群体性别比例和社会结构相关的连锁超极基因的一篇文章。
文章题目：Linked supergenes underlie split sex ratio and social organization in an ant（连锁超基因揭示了蚂蚁性别比例和社会组织分化的基础）
期刊： Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS)
影响因子：2020_IF = 11.205; 中科大类: 综合性期刊 1区; 中科小类: 综合性期刊 1区; JCR分区: Q1
发文单位：加利福尼亚大学
文章作者：加利福尼亚大学German Lagunas-Robles为第一作者，加利福尼亚大学Alan Brelsford 为通讯作者。
背景：蚂蚁，属于膜翅目蚁科动物。蚂蚁为典型的社会性群体。一般有蚁后、工蚁2级。在特定的时间出现未受精的雌蚁和雄蚁，有些种类的工蚁头部特化变大变成兵蚁。有些种生活在其他种的巢内，其幼虫由宿主的工蚁餵养。其中，蚁后是指有生殖能力的雌性，或称母蚁，在群体中体型最大，特别是胸部大，生殖器官发达，在大部分种类和情况下只有蚁后负责产卵。雌蚁是指交尾后有生殖能力的雌性，交尾后脱翅成为新的蚁后，俗称“公主”或“天使”。 雄蚁，或称父蚁，有翅，头圆小，上颚不发达，触角细长，有发达的生殖器官和外生殖器，主要职能是与蚁后交配，俗称“王子”或“蚊子”，完成交配后不久即死亡。工蚁，又称职蚁。无翅，是不发育的雌性，一般为群体中最小的个体，但数量最多。复眼小，单眼极微小或无。上颚、触角和三对足都很发达，善于步行奔走。工蚁没有生殖能力。工蚁的主要职责是建造和扩大巢穴、采集食物、饲喂幼虫及蚁后等。兵蚁又称“兵蚁”，是对某些蚂蚁种类的大工蚁的俗称，是没有生殖能力的雌蚁[1]。
摘要：有性繁殖中通常雌雄两者的付出成本（在生物学上也称为亲代投资）是一样的。这种模式的偏差导致研究人员在亲子冲突、基因组冲突和合作育种的研究中有了新的发现。一些群居昆虫物种，如蚂蚁表现出不寻常的种群水平性别比例分裂模式，其中一些群体专门繁殖未来的蚁后，而另一些群体专门繁殖雄性。理论工作预测，工蚁对性别比例的控制和群体间亲缘关系不对称的变化将导致每个群体专门繁殖一种性别。虽然一些实证测试支持理论预测，但其他一些则偏离了理论预测，留下了许多关于性别比例如何出现的问题。蚁后或工蚁的基因型是否会影响群体性别比例是一个有待研究的因素。本研究中，作者对来自34个雄蚁繁殖群体和34个雌蚁繁殖群体的138个冰川蚁工蚁（Formica glacialis workers ）的基因组进行测序，以确定性别比例是否受遗传控制。研究发现了一个跨越5.5 Mbp的超基因，该基因与该系统中的性别分配密切相关。有趣的是，这一超基因与另一个跨度为5 Mbp的超基因相邻，该超基因与群体蚁后数量的变异有关。作者在第二个相关物种灰狼蚁(Formica podzolica) 中发现了类似的模式。
主要结果：
1、性别比的GWAS
通过对138个冰川蚁全基因组序列进行GWAS分析，作者在3号染色体跨度为5.5 Mbp的区域中发现了许多与群体性别分配相关的标记（图1A）。对3号染色体上SNP进行PCA，显示有三个不同的类群，其中一个仅在6个个体中观察到（图1B）。在PC2数值较低的工蚁（黄色和绿色类群，图1B）中，60.2%的工蚁来自雄蚁繁殖群体，而PC2数值较高的工蚁（紫色类群，图1B）中有93.3%来自雌蚁繁殖群体。对3号染色体上不同类群之间的遗传遗传分化指数（Fst）分析，发现两个相邻的分化区域：在PC1数值较低的两个类群之间，作者观察到分化跨越2到7.5 Mbp的区域（图2A），类似于GWAS中鉴定的区域。在PC2数值较低的两个类群（这两个类群都有来自雄蚁繁殖的工蚁）之间，作者确定了一个分化区域，范围约为7.5至12.5 Mbp，以及一个2 Mbp的小峰值（图2B）。
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图1. 3号染色体上发现与冰川蚁的群体性别比相关标记。（A）GWAS显示，3号染色体上的一个大区域与冰川蚁的群体性别比显著相关。（B） 对3号染色体上的SNP进行主成分分析（PCA），确定了三个类群，分别对应于三个超极基因型：SmA/SmA（绿色）、SmA/SmD（紫色）和Sp/SmA（黄色）。在这种基因型命名法中，“S”代表超基因，“m”代表孤雌生殖的社会结构，“p”代表一夫多妻制的社会结构，“A”代表偏向雄性的性别比，“D”代表偏向雌性的性别比。
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图2. 3号染色体上, 个体之间的遗传分化指数（Fst）揭示了冰川蚁中两个相邻的超基因。（A） SmA/SmA工蚁（图1B中的绿色点）和SmA/SmD工蚁（图1B中的紫色点）的Fst在2 Mbp和7.5 Mbp之间升高。（B）SmA/SmA工蚁和Sp/SmA工蚁（图1B中的黄色）的Fst在7.5 Mbp和12.5 Mbp之间升高。
2、社会结构和超极基因之间的关联
为了确定3号染色体上的一个超级基因是否影响了冰川蚁群体中蚁后数量，作者使用ddRADseq调查了来自其他种群的19个额外群体的变异情况。作者计算了同巢穴之间的反向纯合性（即同巢穴中存在两种替代纯合基因型），以确定蚂蚁群体社会结构（图3A）。在数据集中，有11个群体（58%）表现出极低水平的反向纯合性，并被推断为单蚁后型，而4个群体（21%）表现出较高水平的反向纯合性，并被推断为多蚁后型（图3A），其中四个具有中等水平反向纯合性的群体被认为是“社会结构不明确”。 反向纯合子的变异比对至超极基因区域（图3B）。在ddRADseq数据中，与社会结构变化显著相关的SNP定位在7.5至12.5 Mbp区域（图3C），与图2B中确定的区域相对应。对全基因组和ddRADseq数据集中共享的3号染色体上的标记进行PCA后发现，基于高频率的反向纯合子（红色，图3D）评估为多蚁后的群体始终表现出一种基因型。该基因型与全基因组测序文库中的6个个体共享，构成图1B中的黄色类群。
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图3. 根据19个群体中每个群体7至8个工蚁的ddRADseq基因分型，来自阿拉斯加、英属哥伦比亚和阿尔伯塔省的冰川蚁中Sp超基因单倍型与多蚁后社会结构相关。（A）反向纯合子在不同的群体中有所不同。假定的孤雌生殖群体为蓝色，假定的多雌生殖群体为红色，未确定的群体为灰色。（B）GWAS揭示了3号染色体上与群落水平纯合子相关的多个SNP。（C）在7.5至12.5 Mbp区域内出现显著相关的SNP。（D）利用ddRADseq（填充圆）和全基因组数据集（空心圆）中的SNP进行PCA，显示Yukon 群落（右上角的空心圆）中确定的Sp单倍型与其他群落中与多雌性社会结构相关的单倍型聚集在一起（红色）。
来自雌蚁繁殖群体的工蚁是SmA/SmD杂合子和SmA/SmA纯合子的混合群体，而来自雄蚁繁殖群体的工蚁通常是SmA/SmA纯合子或Sp/SmA杂合子（图4A）。这表明，雌蚁繁殖的单后型群体通常由SmA/SmD蚁后领导，该蚁后繁殖SmA/SmD和SmA/SmA雌蚁与工蚁的混合群体，而雄蚁繁殖的单后型群体通常由SmA/SmA蚁后领导（图4B）。因此，蚁群中绝大多数雄蚁应该具有SmA基因型。观察每个群体，作者发现34个雌蚁繁殖群体中有31个在8个基因型中至少有1个是SmA/SmD工蚁，而34个雄蚁繁殖群体中有27个只繁殖SmA/SmA工蚁和SmA雄蚁（图4C）。在这些额外的群体中，作者发现两个孤雌生殖群体只拥有SmA/SmA工蚁，而九个群体混合了SmA/SmD和SmA/SmA工蚁（图4D）。四个多蚁后群体均含有Sp/SmA工蚁；一个群体包括一个Sp/SmD工蚁。
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图4. 不同性别比例和社会结构的群体之间的基因型分布不同。（A）冰川蚁的SmA/SmD基因型出现在大约一半工蚁中，这些工蚁来自雌蚁繁殖的群体，在雄蚁繁殖的工蚁中很少见。（B）作者提出了一个孟德尔遗传模型，用于在大部分孤雌生殖群体中维持这一超极基因系统。杂合子蚁后（SmA/SmD）与SmA雄蚁交配只繁殖具有SmA/SmD和SmA/SmA基因型的雌性后代。杂合基因型的雌蚁成为雌蚁繁殖者，而纯合基因型成为雄蚁繁殖者。（C）雌蚁繁殖群体通常混合了SmA/SmA和SmA/SmD工蚁（31/34群体）。雄蚁繁殖群体通常只包含SmA/SmA工蚁，并繁殖SmA雄蚁（27/34群体）。另外三个雄蚁繁殖群体只包含Sp/SmA工蚁和Sp或SmA雄蚁。（D） 在阿拉斯加、英属哥伦比亚和阿尔伯塔省的孤雌生殖群体中，有两个群体只包含SmA/SmA工蚁，而有九个群体包含SmA/SmA和SmA/SmD工蚁。
3、姊妹种中的同源超极基因
作者获得了一个较小的F.podzolica群体样本，该群体是F.glacalis的姊妹种，在Yukon 地区的焦点位置显示出分裂的性别比例。虽然GWAS分析没有得出结论，但作者在PCA中确定的基因型簇之间的基因组分化中观察到类似的定性模式（图5）。来自这两个类群（图5A）的个体在3号染色体 2 Mbp到7.5 Mbp之间表现出较高的遗传分化（图5B）。大多数雄蚁繁殖群体仅包含SmA/SmA工蚁（图5C）。大量区分SmA和SmD单倍型的SNP在F. podzolica 和F. glacialis 之间是保守的（图5D）。
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总之作者描述了一种似乎对蚂蚁后代性别比有重大影响的超基因。这一性别比超极基因与先前描述的一超极表基因密切相关，该超极基因是蚁群蚁后数量的基础。性别分裂比率可能具有遗传基础的发现可能有助于解决关于性别分裂比率是否以及如何出现以解决社会性膜翅目动物的亲子冲突的相互矛盾的实证结果。
文中所有图片均来自Linked supergenes underlie split sex ratio and social organization in an ant
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文章链接地址：https://www.pnas.org/content/118/46/e2101427118/tab-figures-data
参考文献：
1.百度百科
2.Lagunas-Robles G, Purcell J, Brelsford A. Linked supergenes underlie split sex ratio and social organization in an ant. Proceedings of the National Academy of Sciences 118, e2101427118 (2021).
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