动物经过了漫长的驯化和文明交流过程，它们的样子跟其祖先相比，发生了太多的变化，早已无从分辨。然而，我们依然可以从它们的基因组DNA中找到其驯化迁徙的痕迹，探究物种群体的命运和奋斗历程。
在生物体的世代交替过程中，基因组DNA一代一代地传递下来，它保存了调控生物体生长发育的几乎所有信息。然而，基因组DNA又不是一成不变地传递，每一代甚至每一个个体都会发生突变。
因而，随着时间的推移，后代的个体中DNA会累积其历代祖先的各种变异。这些变异包括物种某个群体自身发生的变异，也包括通过与外来群体杂交获得的变异，这样我们就可以通过研究目前该种的样本DNA，推断其群体进化的历史。
本文我们就以家犬为例，探索它是从哪里起源，又是怎样在全世界扩散的。
目前世界上有400多种性情不同、形态各异的品种犬，具有丰富的多样性。狗狗们既可以胜任萌萌可爱的宠物犬角色，也可以胜任猎犬、导盲犬、缉毒犬、搜救犬等种种特殊的角色，在人类生活中起着非常重要的作用。尽管相互之间差异巨大，它们却有一个共同的祖先——灰狼。
灰狼是一种攻击性非常强的危险捕食者，它是如何被驯化为人类身边忠心耿耿的守卫者，而这样的转变是在何时、何地发生的，驯化后又是怎样迁徙到世界各地的呢？这些问题一直是家犬研究中的热点问题。
研究材料
欧亚大陆的12只灰狼、亚洲和非洲的27只土狗（未经历品种化的家犬）和19只世界各地的品种犬。27只土狗中，11只来自东南亚，12只来自东北亚，4只来自非洲。
测序策略
利用二代测序进行全基因组测序，每个个体平均15X。
图1 58只家犬和灰狼的取样地理分布
研究内容
1、家犬驯化起源地
众所周知，一个物种的起源中心具有最高的遗传多样性，比如人类，非洲人群具有最高的遗传多样性，现代人类的祖先来自于非洲，因此才有“走出非洲”一说。
家犬也一样，通过比较来自不同地区的家犬群体的遗传多样性，发现来自东亚南部地区的家犬群体具有最高的多样性，据此推断家犬的起源地为东亚南部地区。如图2所示，东亚南部的中国土狗在所有家犬中具有最高的遗传多样性，仅次于其祖先灰狼。
图2 58只家犬和灰狼的遗传多样性
考虑到单个个体的遗传多样性会受到近期的群体瓶颈事件等因素限制，因此整合某个区域中整个群体的多样性数据来计算比较遗传多样性会更可靠。
该数据跟个体样本的遗传多样性数据一致，说明东亚南部的中国土狗具有最高的遗传多样性，家犬的起源地为东亚南部地区（图3）。这里有一个比较有意思的现象，欧洲的家犬比非洲土狗的遗传多样性高，说明到达欧洲的古老家犬数量比非洲的多。
图3 家犬群体和灰狼群体间的遗传多样性
AF：非洲土狗，EB：欧洲品种犬，SI：东亚南部的中国土狗，W：灰狼
连锁不平衡（Linkage disequilibrium）现象也能在一定程度上说明群体遗传多样性和物种驯化起源的趋势。连锁不平衡是指在某一群体中，不同座位上某两个基因同时遗传的频率明显高于预期的随机频率的现象。
简单地说，只要两个基因不是完全独立地遗传，就会表现出某种程度的连锁。遗传多样性越高的群体，其LD下降的越快，LD值就越小。如图4所示，东亚南部的中国土狗在所有家犬中LD值下降最快，仅次于其祖先灰狼。
图4 家犬群体和灰狼群体间的连锁不平衡
AF：非洲土狗，EB：欧洲品种犬，SI：东亚南部的中国土狗，W：灰狼
除了区域群体的遗传多样性，系统进化树的结构也支持家犬在东亚南部驯化起源的结论。系统进化树是利用遗传差异数据反映不同群体间的进化关系。在系统发育树上，古老的群体，会在树的根部首先分化出来。
如图5所示，家犬从灰狼分化出来以后，分为两个分支，其中位于系统进化树基部位置的分支为东亚南部的家犬，其它所有家犬都被列于另外一个分支。这说明东亚南部的家犬是最早从灰狼中分化出来的。
图5 58个家犬和灰狼的系统进化树
2、家犬起源后扩散路线
东亚南部的家犬从灰狼中分化出来以后，就逐渐向全世界迁徙。那么，它们是什么时候从灰狼中分化出来的，又是何时扩散到世界其他地区的呢？
系统进化树能够确定来自不同地区的家犬群体间的相互关系，再通过比较不同群体间DNA序列的差异来估算其分歧发生的时间，我们就可以大致了解家犬的起源迁徙历史。
研究发现，3.3万年前，东亚南部地区的一些灰狼开始靠近人类，逐渐与原来的灰狼群体分离。1.5万年前，分化后的家犬经中亚向西扩散，在1万年前到达欧洲。前往欧洲的一只家犬支系向东迁徙，在1.05万年前在中国北部与当地家犬群体杂交形成了混合群体。
图6 家犬迁徙历史
3、家犬和灰狼有效群体数量变化
在家犬形成过程中，由于生存环境的变化，其群体构成必然发生巨大的改变，评估群体结构变化的重要指标是有效群体大小（Effective population size）。有效群体大小是指与实际群体有相同基因频率方差或相同杂合度衰减率的理想群体含量，通常小于绝对的群体大小，它反应了群体遗传结构中基因的平均纯合速度。
PSMC（pairwise sequentially Markovian coalescent)能通过单个个体计算物种在历史上的群体波动，其原理是通过全基因组的杂合位点在不同区域密度的变化对于“最近共同祖先”影响关系的研究，推测历史上该物种的种群大小波动。
狼的祖先有效群体从2百万年前开始一直下降，到30-40万年前开始适当增长，而从20万年前再次下降。狼与狗在2-10万年前开始逐渐分开，然后狗的有效群体继续下降，而狼的有效群体则有轻微增长。
图7 家犬与灰狼有效群体数量变化
总 结
这一工作采用58个来自世界各地的家犬基因组测序数据，通过群体遗传多样性、连锁不平衡和系统进化树等方法说明了家犬起源于东亚南部地区。
利用家犬群体间的相互关系及其分歧时间，推算家犬与灰狼在3.3万年前分开，家犬的一个支系经中亚向欧洲迁徙，途中有一分支迁徙回到中国北部，揭示了家犬驯化后扩散到世界各地的迁徙路线。
另外，灰狼与家犬分离后，灰狼的有效群体大小略有增长，而家犬则下降。这些结果对于家犬的驯化和迁徙研究具有重要意义，也为了解人类历史上的社会活动和迁徙历史提供了参考材料。
参考文献
[1]Wang G D, Zhai W, Yang H C, et al. Out of southern East Asia: thenatural history of domestic dogs across the world[J]. Cell Research, 2016,26(1):21-33.
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