凭借更多元的呼吸器官，两栖动物实现了从水到陆地的“壮举”。
两栖动物是脊椎动物从水到陆的先锋类群。水环境到陆地环境氧气媒介的改变，促使绝大多数两栖动物呼吸器官在发育过程中发生转变。那么，在这个过程中，这些改变是如何发生的？它们又如何帮助两栖动物更好地适应陆地生活？
相比较于其他动物类群，两栖动物的呼吸器官更加多元，主要包括皮肤，鳃和肺等。令人称奇的是，两栖动物的这些呼吸器官不但各有一套本领，还能够在特定的阶段默契地“打配合”。
01 皮肤
对于两栖动物来说，皮肤在它的整个生活史中都发挥着重要的作用。两栖动物的皮肤软、湿、薄而粘滑，有较大的淋巴间隙，这使得皮肤和下方的肌肉层容易分开。此外，它们的皮肤通透性极强，真皮致密层内毛细血管丰富。氧气从皮肤邻近的水或空气中自由扩散到血液中后，会在皮肤周围形成一层氧分压较低的弥散层，这一弥散层是皮肤换气的结果，它降低了弥散屏障两边的氧分压差，从而减少皮肤的气体交换量。而动物体、空气或水的运动可打破弥散层,改变皮肤当前的气体交换状态，进而促使下一轮皮肤换气的进行 [1]。
两种钝口螈的皮肤组织切片结构:A,B,D和E为物种Ambystoma rivulare的皮肤组织结构，C为Ambystoma leorae的皮肤组织结构(Fajardo, Ramos et al. 2017)
02 鳃
鳃，是两栖动物变态发育前重要的呼吸器官。无尾两栖类发育早期具有外鳃，外鳃呈丝状或羽状，内含丰富的毛细血管，全部露于体外。随着鳃盖形成，外鳃先是被包裹在鳃腔内，不久后退化，重新生出内鳃。内鳃起源于内胚层，外鳃则起源于外胚层。到了变态高峰期，内鳃开始退化凋亡。但是，一些有尾类在成体时仍保留外鳃，如洞螈和墨西哥钝口螈。
两栖动物不同类型的鳃（左图为墨西哥钝头螈（Ambystoma mexicanum），来源于网络；右图为峨眉林蛙蝌蚪（Rana omeimontis）内鳃，来源于成都生物所两栖爬行动物研究室）
03 肺
对大多数两栖动物来说，进入变态高峰期以后，肺就成为了主要的呼吸器官。
肺起源于前肠腹侧内胚层，前肠背腹侧基因的区域表达不平衡，促使前肠食管和气管逐渐分开，肺芽形成[2]。但是，不同的两栖动物，肺行使功能的时间并不一致——许多蛙科两栖动物在肺芽形成不久后就开始通气，但是蟾蜍直到变态发育高峰期才开始通气行使功能。此外，无尾类和有尾类两栖动物的肺差异也较大。通常地，无尾目两栖动物的肺相对复杂，呈现成对的囊状结构，内部有大量的褶皱以增加呼吸表面积；而有尾类的肺比较简单，内部常有少量或没有褶皱[3]；甚至，有的有尾两栖类成体完全无肺，如无肺螈科的两栖动物。这可能与它们以水生为主的生活方式有关。
爪蟾肺发育过程(Rankin, Hong Thi et al. 2015)
无尾目和有尾目两栖动物肺横截面的比较 (OKADA, ISHIKO et al. 1962)
结语
总的来说，大多数两栖动物的生活史中，都伴有呼吸器官的转变。
在胚胎孵化前，鳃已经初步形成，胚胎孵化后不久肺开始出现；鳃盖形成时外鳃退化，内鳃逐渐形成，随后肺开始通气，此时鳃和肺共存，但肺并不作为主要的呼吸器官；变态发育前，鳃一直作为主要呼吸器官，皮肤辅助呼吸；到变态高峰期，鳃开始退化，凋亡，肺开始承担起呼吸的主要作用；登陆后，肺作为主要呼吸器官，皮肤辅助呼吸[4]。
看，这一整个流程，是多么的精妙！
两栖动物呼吸器官在发育时间轴上出现的顺序 (Burggren and Pinder 1991)
本文已发表于细胞世界公众号
参考文献：
[1] 冯怀亮,郭文场.脊椎动物的皮肤呼吸[J].生物学通报,1993(02):7-8.
[2] Rankin S A , Thi Tran H , Wlizla M , et al. A Molecular atlas of Xenopus, respiratory system development[J]. Developmental Dynamics, 2015, 244(1):69-85.
[3] Okada, Y., S. Ishiko, S. Daido, J. Kim and S. Ikeda (1962). "Comparative morphology of the lung with special reference to the alveolar epithelial cells: I. Lung of the amphibia."
[4] Burggren W W, Pinder A W. Ontogeny of cardiovascular and respiratory physiology in lower vertebrates[J]. Annual review of physiology, 1991, 53(1): 107-135.
[5] Fajardo, V., A. Ramos, M. Vilchis, Bastiaans, J. C. González-Morales, J. C. Rodríguez Antolín and J. Manjarrez (2017). Histological Characteristics of Gills and Dorsal Skin in Ambystoma leorae and Ambystoma rivulare: Morphological Changes for Living at High Altitude.
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