每日读书*How the Immune System Works

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活化的B细胞

      第三个专业的抗原提呈细胞是活化的B细胞。一个初始B细胞不是非常擅长于抗原提呈，因为它仅表达低水平的MHCⅡ类分子以及很少的或者没有B7。但是，一旦一个B细胞已经被活化，在其表面的MHC Ⅱ类分子和B7 蛋白质的水平显著增加。结果是，一个有经验的B细胞可以做Th细胞的抗原提呈细胞。B细胞在感染的初期不用作抗原提呈细胞，因为在那个时候它们仍然是天真的——它们还没有被活化。但是，在感染的后期阶段或者在下一次感染的时候，有经验的B细胞在抗原提呈方面起着重要的作用。事实上，B细胞比其他APCs有一个显著的优势：B细胞可以专注于抗原提呈。现在展示它们如何工作。

      在B细胞的受体已经连接到他们的同源抗原上之后，BCR和抗原的一整个复合体都被从细胞表面清除然后拖进细胞内了。在那里抗原被加工，被装载到了MHCⅡ类分子上，然后被运回至细胞表面等待抗原提呈。

      因为B细胞受体对抗原有如此高的亲和力，它们表现得像“磁铁”，收集抗原提呈给Th细胞。因为在一个Th细胞可以被激活前必须有一定数量的T细胞受体被提呈的抗原交联，偶尔当有相对较少的抗原在旁边的时候，估计B细胞比起其他APC在激活辅助T细胞方面，有100至10 000倍的优势。B细胞的抗原提呈也非常快。抗原从它被B细胞受体捕获到它被Ⅱ类MHC分子展示在细胞表面之间只差不到半小时。

      总的来说，当一个入侵者首先被遇到的时候，所有可以识别那个特殊入侵者的B细胞都是初始的，所以被激活的重要的APCs是树突状细胞。然后，当战斗进入白热化，在前线活化的巨噬细胞提呈抗原给战斗中的T细胞来给它们打气。之后，如果这个同样的入侵者又被遇到了，从第一次攻击中剩下来的有经验的记忆B细胞是最重要的APCs—因为它们可以通过集中少量的抗原用于提呈，从而使适应性免疫应答启动非常快。

非经典的MHC分子和脂质提呈

      I类和Ⅱ类MHC分子被叫做“经典”MHC分子。所以正如你可能期盼的那样，也还有很多“非经典”MHC分子。学习这些最好的学习材料是CD1家族蛋白质。这些非经典的MHC分子和I类MHC分子相似点在于它们都由一个和β2-微球蛋白配对的长，重链蛋白质。但是，和经典MHC分子相比，经典MHC分子有适配于短多肽的凹槽，而CD1，非经典性地MHC分子会进化成可以连接脂质的凹槽。CD1分子可以从各种细胞内隔间中“取样”，然后提呈这些分子到抗原提呈细胞的表面，在细胞表面它们可以激活T细胞。结果是，这些非经典性MHC分子给T细胞提供了一条传递细胞脂质成分的途径，正如I类MHC分子允许T细胞检查细胞的蛋白质一样。

      对于免疫学的每一条规则似乎都有一个例外，规则是T细胞仅可以识别由I类和Ⅱ类MHC分子提呈的蛋白质碎片。明显的是，CD1提呈给杀伤性T细胞的脂质是这个规则的一个例外。所以到目前为止，在免疫防御中重要的CD1提呈脂质的方法仍然是不清楚的。举个例子，能识别肺结核细菌产生的脂质并被CD1分子提呈的杀伤性T细胞已经从肺结核患者身体里提取出来了。但是，这些杀伤性T细胞在对抗肺结核的时候有多重要不知道。事实上，固有免疫系统是抵御这个病原体的主要防御者是确信的。因为T细胞识别脂质在抵御入侵者方面的重要性现在是未知的，我会“坚持原则”：T细胞只能识别蛋白质抗原。值得注意的是，当更多对于CD1-提呈脂质的研究被落实的时候，这可能会改变。

备注：新手翻译，仅供参考学习。