遗传多样性是作物遗传改良的基石。目前全球收集的种质资源约740万份，我国收集各类作物种质资源总量达50万份。如何通过基因组学研究挖掘种质资源库的有利等位基因，并有效的将其整合到育种应用仍是一项挑战。
2023年1月14日，Plant Communications杂志在线发表了中国农科院作物科学研究所张学勇研究员团队题为 “Fast Integration and Accumulation of Breeding Beneficial Alleles through AB-NAMIC Strategy in Wheat” 的研究论文，该研究提出了一种兼顾育种群体和定位群体优势的群体构建策略，为种质资源的有效利用探索出一条更加高效的途径。
https://doi.org/10.1016/j.xplc.2023.100549该团队以生产上正在大面积推广应用的周麦18、郑麦366、邯郸6172为受体，核心种质为供体，通过杂交、回交，在早期分离世代适度的选择，并在亚群间进行优良选系的互交，以实现三大亲本优良区段及来自核心种质优良区段和基因的充分整合，建立了一套综合NAM和MAGIC群体优点，与育种研究相衔接的小麦回交-互交-巢式关联作图群体（AB-NAMIC，Advanced backcross-nested association mapping plus inter-crossed）群体，并对其进行了多年的表型鉴定，发现与自然群体相比，AB-NAMIC群体的产量相关性状明显提高，生育期性状明显缩短（图1）。
图1 AB-NAMIC群体构建策略以及在性状上的优势（与自然群体相比）使用小麦660K SNP芯片扫描了群体大小相似的590个AB-NAMIC和476个自然群体的基因型，通过PCA分析表明AB-NAMIC与自然群体部分重合，但是表现出独特的遗传多样性(图2A)。AB-NAM群体中三个回交亚群的分离不明显，验证了AB-NAMI群体中以周麦18、郑麦366、邯郸6172为回交亲本组成的三个NAM子群体间的基因组片段的交流(图2)。与自然群体相比，AB-NAMIC多样性降低，但是仍然保持一定的遗传多态性，可以满足规模化基因定位发掘的需求。
图2 AB-NAMIC和自然群体的遗传结构和遗传多样性比较同时对AB-NAMIC和自然群体的发育、产量和抗病性状进行GWAS分析，在自然群体中发现多条染色体上检测多个大效应的关联信号，比如与发育相关的PPD1、Rht-B1、Rht-D1、VRN-D3(FT同源基因)；与产量性状相关的GW6、GN1-B1(Chr 2B)、Tg1-D1(Chr 2D)和已知的4个淀粉合成基因(图3B和3D)。
AB-NAMIC中，回交和选择显著增加了PPD1、Rht1、VRN1和TGW6等主效基因有利等位基因的频率，并将其固定下来(图3E和3F)。这些主效基因在群体中固定后，使GWAS可以检测到在自然群体中的一些遗传效应中等或偏低基因的效应，如BMY-4A、BMY-4B、SSIIb和TaSWEET6-7B(图3A和3C)。此外，AB-NAMIC通过增加稀有等位基因的频率显著提高了GWAS的检出能力(图4G)，并且显著提高了发育、抗病和产量性状的表型解释率(PVE，图4H)。通过AB-NAMIC群体的GWAS分析发现7B染色体上3Mb的QTL在多个环境下同时被关联到，而在自然群体中没有发现任何信号。通过遗传解析锁定到TaSWEET6-7B基因，并基于PCR实验和单倍型分布验证了TaSWEET6-7B基因对产量的影响（图4）。
该研究还建立了小麦遗传变异和功能QTL的综合开放数据库(wheatGAB：www.wheatgab.com)，整合了来自AB-NAMIC和自然群体的SNP变异和GWAS-QTL集合，以及该团队之前研究的145个小麦种质的重测序数据集。
图3 AB-NAMIC群体固定大效应位点，提高对稀有等位变异的GWAS解析能力。
图4 TaSWEET6-7B基因单倍型地理分布和演化该研究整合了AB-NAMIC和自然群体7个性状GWAS定位的SNP集合，根据性状的育种选择方向判断有利等位基因型，一共鉴定了1428个有利等位基因，包括开花期387个，抽穗期453个，千粒重171个，穗粒数77个，抗白粉病90个，抗叶锈病和207个抗条锈病43个。基于IBD分析发掘出35个特异来自种质资源库的有利等位基因(图5A)。分别以AB-NAMIC和自然群体定位到的有利等位基因为训练位点进行200次随机GS测验，估算育种群体的GEBV值。与自然群体相比，来自AB-NAMIC的有利等位基因显著提高了各目标性状的GS预测精度（图5B）。
图5 AB-NAMIC积累有利等位基因，大大提高育种效率有利等位基因的数量与性状呈现出显著的相关性，表明有利等位基因的积累可以有效地改善目标性状（图5C-5F）。AB-NAMIC群体聚集有利等位基因的数量和速度高于2000年后国审小麦品种群体的水平，说明AB-NAMIC群体在育种中的潜在价值（图5C-5F），中麦66和中优69审定（从AB-NAMIC群体中选育而成）也直接证明了该群体的育种价值（图6）。
图6 新品种中优69积累有利等位基因概估
该研究首次提出了AB-NAMIC的群体构建策略，并通过群体数据分析验证了AB-NAMIC的独特优势，AB-NAMIC可以将基因定位和育种工作整合到同一个群体中，为小麦基因组学与遗传育种学的整合提供了平台，也为种质资源的有效利用探索出一条途径（图7）。
图7 AB-NAMIC实现了基因定位与育种群体的统一，为基因发掘与育种利用提供了重要支撑。
中国农业科学院作物科学研究所和南京农业大学联合培养的博士生焦成智、中国农业科学院作物科学研究所郝晨阳研究员和李甜副研究员为论文共同第一作者，中国农业科学院作物科学研究所张学勇研究员、付俊杰研究员和澳大利亚默多克大学Rajeev K. Varshney为论文通讯作者。天津极智基因生信工程师荆鑫参与了数据分析工作。南京农业大学王秀娥教授对该工作进行了指导和帮助。这项研究得到国家重点基础研究项目（973）、育种专项、中国农科院创新工程的长期经费支持。
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