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氧气和二氧化碳皆会影响血红蛋白对于氧气的亲和力
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血红蛋白（Hb）
血红蛋白（Hb）是血里运氧的工具，它能和氧结合成氧合血红蛋白（ HbO2）
Hb + O2 <--------> HbO2
作为运输氧气的媒介，血红蛋白一定要有把氧气从鱼鳃运到身体其他组织然后释出氧气的功能，然后重回鱼鳃去携带氧，如此循环着。所以以上的化学反应式必须是：
-高度可逆
-反应进行的方向由环境条件决定
环境的氧分压就是一个很重要的决定因素。在高氧区（鱼鳃），上面的反应应该是向右走的，而在耗氧区，这个反应就必须向左走。这就是说，当其他因素都没有变动时，血里氧合血红蛋白的量应该是和氧分压成正比的。这个关系可用氧合血红蛋白解离曲线图示：
氧合血红蛋白解离曲线
这虽然可说明血红蛋白在呼吸过程中如何执行任务，但并不能说明在鱼鳔里氧合血红蛋白是如何在高氧区释放携带的氧气。
从鳃流到鱼鳔的血液，是从低氧区走入高氧区，血红蛋白应该会和鱼鳔的氧结合，然后跑到鳃部去把氧放出来。要叫血红蛋白反过来操作，就必须利用氧合血红蛋白在低 pH 的环境会释放氧气的特性，这就是所谓的波尔效应(Bohr Effect) 和鲁特效应（Root Effect）。
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先从自由潜水课程中教的超呼吸引起的波尔效应(Bohr effect)谈起
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波尔效应
自由潜课程中一定会教到所谓的超呼吸(hyperventilation)，也就是指呼吸的频率加快或每次呼吸的吸气量加大， 意味着身体吸入的空气要比实际所需的多！ 过去自由潜水员曾使用超呼吸的技巧，降低血液中的二氧化碳的含量，从而推迟呼吸渴望（我们会想呼吸是因为高浓度二氧化碳驱动呼吸渴望）！低二氧化碳还会导致血液pH值上升，使血红蛋白和氧气的亲和力提高：其结果便是血液中的氧气难以释放到组织去，这就是波尔效应。
究竟为什么动物会用到 pH 来调控血红蛋白对于氧气的亲和力？难道不能光靠氧分压的高低就决定？
因为当血流入酸性区域，即使此区氧分压较高，氧合血红蛋白还是会把他的氧释放出来的。因此，波尔效应让血红蛋白能够逆向在氧梯度上运送氧气，例如肌肉堆积乳酸时，就需要加速供氧。
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鱼类的鲁特效应(Root effect)
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由于鱼鳃并不是鱼体里氧分压最高的地方，反而是鱼鳔！
氧分压：鱼鳔 &视网膜 > 鱼鳃 > 鱼体组织
波尔效应告诉我们，假如把 pH 降低可以降低血红蛋白对于氧气的亲和力，但为了往已经有氧气的泳鳔持续充气，光降低亲和力还没用，还得同时降低对氧的携带能力。又或者，可以简单地把鲁特效应看成更加激烈的波尔效应。
实验结果发现，鱼鳔的红腺里的乳酸和二氧化碳浓度都较高，调节碳酸解离的碳酸酐酶的浓度也较高，注射乙酰偶氮胺（碳酸酐酶抑制剂）则能干扰红腺往气鳔充氧。这一切都显示鱼体是靠调节红腺的 pH 来控制氧合血红蛋白释放氧气的。
鲁特效应出现在鱼类可能是因为视网膜周围没有足够的血管网络，所以演化出在此能制造足够高的氧分压以便让视网膜正常运作，然后又演化成可以为鱼鳔充气。
鲁特效应＝＝
浅水鱼 v.s. 深水鱼
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深水鱼的血红蛋白对 pH 变动甚为敏感，只要 pH 略为降低，氧合血红蛋白就会释放氧气，这对控制鱼鳔体积来说是好事，但对体内许多其它器官可能就是大问题了。譬如在鱼鳃，只要水的 pH 略为降低，对 pH 变动过敏的血红蛋白就无法吸取水里 的氧气了。
在海洋的透光层里，光合作用的日夜周期会引发二氧化碳的日夜周期，因而表层海水会有比较明显的 pH 日夜周期。深水鱼不生活在浅水，部分的原因该是浅水环境的 pH 稳定性较低，使他们敏感的血红蛋白不能正常运作。而浅水鱼种不生活在深海 ，部分的原因是它们的血红蛋白对 pH 变动的敏感度过低，不能在深海为气鳔充氧 。而做日周垂直迁移的鱼类，就得能适应跨越海水深度时的 pH 变化。
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鱼鳔里是高氧，而不是二氧化碳
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在水面的鱼，气鳔里面气体的组成和空气的成分是大致相同的，21% 的氧和 79% 的氮。但在水面以下，氧的成分就会增高，而氮的成分就降低了，水越深，氧的成分越高，而氮的成分就越低。在水深达到200公尺时，气鳔里氧的含量常可达80-90%，而在更深的水域 ，纯氧的记录也是有的。这个事实告诉我们，红腺分泌气体进鱼鳔是有选择性的，大部分或全部是氧气。
这也许是因为任何气体都要透过血液才能到达气鳔，而血里面的血红蛋白是专门运送氧的。再则血红蛋白的鲁特效应能够解决红腺能持续逆梯度分泌气体到气鳔的问题。
讨论至此，我们渐渐明朗为什么鱼类没有选择用二氧化碳来填充气鳔，因为正常代谢所产生的二氧化碳量不一定足够在需要的时候供应红腺所需，特别为此燃烧糖类来产生二氧化碳则会增加能耗。再则在气鳔排气时大量的二氧化碳会使血酸化 ， 产生其他问题，所以让鱼鳔填充高氧甚至纯氧成了绝妙的解决方案。
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