Falconer DS, Mackay TFC (1996) Introduction to Quantitative Genetics, 4th edn. Longman Group, Harlow, UK

Chapter 13 选择（二）：亲属信息

在我们对选择的考虑中，到目前为止，我们假定个体是根据被选择的特征来衡量的，根据个体的表型值选择最好的成为亲本。然而，个体自身的表型值并不是其育种价值的唯一信息来源；其他信息由亲缘关系的表型值提供，尤其是由完全或半同胞的表型值提供。确实，对于某些性状，亲属关系的值提供了唯一可用的信息。举个明显的例子，牛奶产量不能用雄性来衡量，所以雄性的育种价值只能从其雌性亲属的表型价值来判断。
由于两个原因，利用亲缘关系信息在选育中的应用具有重要意义。首先，要选择的性状往往是遗传力低的性状，因此，一些亲属的平均值往往为育价值的估计提供了比个体自身表型价值更可靠的指导。第二，当选择的结果是一个经济收益的问题时，即使是对响应的一个很小的改进，也会回报应用最佳技术所付出的额外努力。在本章中，我们将概述使用亲属信息的基本原则以及最佳选择方法的选择。
如果考虑到群体的家庭结构，我们可以计算每个家庭的平均表型值，这就是所谓的家庭平均值。那么，假设我们有一个群体，在这个群体中，将个体按家系分组，可能是全同胞或半同胞，我们对每个个体和每个家庭的经济状况进行了测量。那么，如何使用来自家庭的附加信息呢？这个问题最好参考一个具体的例子来解释。表13.1给出了小鼠产仔数的一些假设但现实的值。有16个个体的表型值被输入到表格中。个体分为四个全同胞家庭，从A到D，每个家庭有4个个体。我们必须从这16个个体中选出最好的4个。基于个体表型值的选择，我们在选择个体A1、B1和A2时没有困难，值分别为13、11和10。但是现在有两个值是9，B2在一个好家庭，D1在一个坏家庭。我们选择哪个？决定取决于家庭之间的差异主要是遗传的还是环境的。如果它们是遗传的，我们选择B2，因为它更好的家族意味着更好的育种价值。另一方面，如果家庭之间的差异主要是环境方面的，我们会选择D1，因为它的低家庭平均值意味着一个糟糕的环境，并且尽管有这个缺点，它仍然表现得很好。这个问题不仅在于对具有相同表型值的个体进行区分，而且在于找到正确的权重给予家庭均值。使用正确的权重，我们可能会选择有8的A3代替有9的B2。将要开发的原则的应用表明，如果这些值是小鼠的产仔数，那么这实际上是最佳的程序（参见实施例13.1）。

Table 13.1

为了计算家庭的最佳权重，只需要知道三件事：家庭的类型（全同胞还是半同胞），家庭中个体的数量（即家庭大小），以及家庭成员之间的表型相关性。因此，解决看似复杂的问题所需的信息非常简单；但对基本原则的解释却不那么简单。解释将以两种方式呈现。首先，我们将扩展遗传力的概念，作为选择反应的决定因素。这并没有引入新的原理，很容易解决上述问题，但对于实际中发现的更复杂的问题，这并不方便。然后，在“指数选择”标题下，将简要说明一个更通用的解决方案。这样就可以组合来自不同种类亲属的信息，例如来自父母和同胞的信息。它还允许将相关性状中的信息用作选择的辅助手段，这一点将在第19章中进行解释。

选择标准

一个个体的表型值，P，测量为与人口均值的偏差，是两部分的总和：个体所在家庭平均数与群体均值的偏差，和个人与所在家庭平均数的偏差，（家庭内偏差）；因此

然后，根据对这两部分的注意程度或给定的权重，选择的过程会有所不同。下面有三个简单的步骤。首先，我们只根据个体值进行选择，如前两章中假设的那样，给予2个分量和相等的权重。这就是所谓的个体选择。第二，我们可以只根据家系平均进行选择，对家系内部的偏差给予零权重。这就是所谓的家系选择。在表13.1中，将选择A家系的所有4个个体。第三，我们可以仅根据家系内部的偏差进行选择，对家系平均值给予零权重，这称为家系内选择。在表13.1中，将选择四个家系中的最佳个体。
我们可以同时考虑和这两部分，而不是这三种简单程序中的一种或其他，但要给它们选择不同的权重，以便充分利用这两种信息源。这被称为最佳组合选择或指数选择。它代表了获得最大响应速率的一般解决方案，另外三种更简单的方法是特殊情况下，给予两个信息源的权重为1或0。因此，原则上总是最好的方法。和的适当权重将在后面解释。

简单的方法

三种简单方法的显著特点如下：

• 个体选择：只根据个体自身的表型值进行选择。这种方法通常是最简单的操作，在许多情况下，它会产生最快速的响应。因此，除非有充分的理由选择另一种方法，否则应使用该方法。群体选择（Mass selection）是一个经常用于个体选择的术语，特别是当被选择的个体被聚集在一起进行交配时，例如果蝇在瓶子里。术语‘个体选择’更具体地用于控制或记录交配时，如小鼠或大型动物。
• 家系选择：根据家系的平均表型值，整个家系作为单位被选择或剔除。因此，除了决定家系平均值的范围外，个体价值不起作用。换句话说，家系内部的偏差是零权重的。家系可以是全同胞或半同胞，关系较远的家系没有什么实际意义。
  家系选择的主要条件是所选性状遗传力较低。家系选择的有效性取决于个体的环境偏差倾向于在家系平均值中相互抵消。因此，家系的表型均值接近于其基因型均值的一个度量，当环境变异构成表型方差的很大一部分时，或者换句话说，当遗传力较低时，获得的增益更大。另一方面，家系成员的环境变异会削弱家系选择的效果。如果这个成分很大，它会淹没家系间的遗传差异，而家系选择也会相应地失效。家系选择有效性的另一个重要因素是家系中个体的数量或家系大小。家系越大，平均表型值与平均基因型值的对应关系越近。因此，有利于家系选择的条件是遗传力低，共同环境变化小，家系规模大。
  在应用家系选择方面存在实际困难，特别是在实验室群体中。它们产生于选择强度和避免近亲繁殖之间的冲突。通常希望尽可能降低近亲繁殖率。如果通过考虑近亲繁殖（比如十对）来确定父母的最小数目，那么在家系选择下，必须选择十个家系，因为每个家系仅代表上一代的一对父母。而且，如果要达到相当高的选择强度，培育和测量的家系数量必须是这个数字的两到四倍。因此，家系选择的空间成本很高，如果繁殖空间有限，在家系选择下可以实现的选择强度可能很小。以下两种方法是家系选择的变体。