Falconer DS, Mackay TFC (1996) Introduction to Quantitative Genetics, 4th edn. Longman Group, Harlow, UK
Chapter 10 遗传力
遗传力是数量性状的最重要的性质之一。正如我们之前所看到的,它表达了由育种价值差异引起的总方差的比例,这是决定亲缘个体间的相似性程度的因素。但遗传力在数量性状遗传研究中最重要的作用是其预测作用,表达为用表型值作为育种值的指导的可靠性。只有个体的表型值可以直接测量,但决定其对下一代的影响的是育种值。因此,如果育种者或实验者根据表型值选择个体作为父母,那么他改变种群特征的成功只能从表型值和育种值之间的对应程度来预测。这种对应度是通过遗传力来衡量的,如下所述。
遗传力定义为加性遗传方差与表型方差之比:
(通用符号代表遗传力本身,而不是其平方。该符号来源于Wright(1921)的定名,其中代表相应的标准偏差之比。)遗传力的等效含义是遗传值对表型值的回归:
这些意义的等价性可以从类似于前一章中推导后代和单亲遗传协方差的推理中看出。如果我们将表型值分为育种值和由环境、显性和相互作用偏差组成的剩余值(R),那么。由于A和R不相关,,因此。
我们也可以注意到育种值和表型值之间的相关性等于遗传力的平方根。这是由相关系数和回归系数之间的一般关系得出的,它给出了
通过将遗传力作为育种值对表型值的回归,我们发现个体的估计育种值是其表型值和遗传力之积。
育种值和表型值均被视为与种群平均值的偏差。换言之,遗传力表示表型值作为育种价值的指导的可靠性,或表型价值与育种价值的对应程度。因此,遗传力几乎涉及与育种方法相关的所有公式,并且许多关于程序的实际决定取决于其值的大小。然而,这些问题将在下一章中讨论;这里我们只关注指出遗传力的确定是度量性状遗传研究的首要目标之一。
重要的是要认识到,遗传力不仅是一种特性,而且是群体的特性,是个体所处的环境环境的特性,是衡量表型的方式。由于遗传力的值取决于变异的所有成分的大小,其中任何一个的变化都会影响它。所有的遗传成分都受基因频率的影响,因此,根据种群的历史,不同种群之间可能存在差异。特别是,小种群维持足够长的时间以进行可观数量的固定,预计其遗传力比大种群低。环境方差取决于培育或管理的条件:更多的可变条件会降低遗传力;更统一的条件会增加遗传力。最后,如果表型是两个或两个以上测量值的平均值,遗传能力将根据测量值的数量而不同,并将不同于单个测量值,原因在第8章中解释了与重复力有关的原因。所以,无论什么时候,只要一个给定的性状的遗传力有一个值,就必须理解为在特定的条件下指代一个特定的种群。在其他情况下,根据群体结构和环境条件的或多或少相似,在其他群体中发现的值将或多或少相同。
对动植物中的多种性状进行了大量的遗传力测定。表10.1给出了一些示例。遗传力的估计不容易达到很高的精度,大多数估计都有较大的标准误差。对同一生物体内同一性状的不同估计显示出广泛的变异,其中一些可能反映了种群之间或研究条件下的实际差异。然而,在抽样误差范围内,估计值在不同的人群中往往是相似的。由于采样误差较大,表10.1中的估计值精确到5%。尽管缺乏精确性,但很明显,遗传力因性状的不同而有很大差异。此外,遗传力的大小与性状的性质也有一定的联系。见表10.1。总体而言,遗传力最低的性状是与生殖适宜性最为密切相关的性状,而遗传力最高的性状则是从生物学角度判断为最不重要的性状,作为自然适宜性的决定因素。通过对果蝇(Roff和Mousseau,1987年)和多种物种野生种群(Mousseau和Roff,1987年)不同性状的遗传力的广泛调查,这一关系得到了充分的证实。在第20章中,我们将讨论为什么不同类型的性格具有不同的遗传力。
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