1.水产养殖的现状和领域

1.1 简介

全球约71％的表面被海水覆盖，淡水占1％。 1990年，全球所有类型的粮食总产量约为46亿吨，可食用干物质约为24亿吨。这98％由陆地生产，不到2％来自海洋和内陆水域。植物产品占人类饮食的92％，动物产品占饮食的8％。与陆生动物相比，水产养殖的产量有限。1966年，鱼类和贝类的产量估计为1百万吨，1975年为500万吨（Pillay和Dill，1979年）。产量增加到7.7百万。1985年达到37.9百万吨。2001年为吨（粮农组织，2003年）。因此，在过去十年中，扩张很快，图1.1。

图1.1。世界鱼类和贝类产量

预计未来几年产量将继续增加（1991年）。由于捕捞渔业预计将稳定在9000万-1亿吨，水产养殖产量必须大幅增加，才能维持鱼类和贝类的供应。

为了满足对鱼类和贝类的需求水产养殖产量在2025年必须达到6300万吨（图1.2）。要达到这一目标，必须以每年4.75%的速度增长。水产养殖业的扩张最有可能发生在亚洲，特别是在热带和亚热带地区，那里的大部分水产仍在运行。增加的产量可能来自更密集的养殖、海洋养殖、海洋牧场和新开发的养殖品种。限制因素可能是水污染，特别是淡水污染。鱼粉和鱼油的供应也可能成为一个问题。

有效的育种计划对这一发展至关重要，不仅能达到生产目标，而且能降低生产成本，提高抗病性，提高饲料资源利用率，提高产品质量

图1.2。根据人口增长和1989年人均可用性预测的水产养殖生产需求

1.2 驯化

动物的驯化始于冰河时代结束之后。在人类试图驯化的大量动物物种中，成功驯化的很少。驯化有几个含义，但没有一个含义能完全定义它。从Lush（1949）可以得出结论，驯化通常意味着：
行为上的巨大变化，包括驯服、对囚禁的适应、人类周围压力的降低
生殖和生长部分受人类控制
动物产品和服务得到改善
驯养的动物在一定程度上依赖于农民的照料

Hale（1969）将驯化定义为动物的繁殖、照料和喂养或多或少受人类控制的状态。它的特点是在人工条件下培育引起的行为、形态或生理的遗传变化。驯化一个新物种是一个巨大的挑战。通过自然和人工选择，选择最适合的、部分由人类控制的环境的动物。

人们对驯化最初是如何完成的知之甚少。据推测，猎人们把一些幼兽作为宠物带回家，并挑选和饲养了最温和和最听话的。目前尚不清楚一些农场动物是由单一物种还是由几个物种进化而来。驯化可能发生在不同的地区，驯化的家畜可能在一段时间后杂交或杂交。

与陆地动物相比，鱼类驯养似乎是最近才开始的。鲤鱼是最古老的家养鱼，已经养殖了3-4000年（Bardach等人，1972年）。水产养殖物种驯化相对较晚的一个理论与这些物种的高繁殖力有关。这一理论认为，由于这种高繁殖力，只需要少量的亲鱼群就可以为下一代繁殖足够的后代。随后，近交衰退（以及伴随它的疾病和不良性状）迅速积累。随后，养鱼户被迫从野外采集新的、不太近交但未驯化的种鱼，中断了持续改进的周期。

观赏鱼是一个例外，因为它们用来看而不是用来吃。最古老的驯化物种是根据Purdom（1993）金鱼（Carassius auratus）。这些作者认为金鱼在16世纪以前在中国被驯养，后来被带到日本和欧洲。另一种受欢迎的观赏鱼是锦鲤，锦鲤是鲤鱼的一种彩色衍生物，主要在日本开发。在这个物种中，通过选择和杂交在形式和颜色上获得了很大的变化。

1.3 动物育种史

动物育种是一个理论体系，旨在解决寻找一代又一代产生最佳后代的动物的问题。动物之间的变异是必不可少的，因此，我们也可以说动物育种是关于变异或突变以及在繁殖和选择中利用这种变异的理论。

动物育种的历史表明，选择原则已经应用了几千年，早在理论背景形成之前，就取得了相当大的成功。我们不知道人工选择何时开始在家畜驯化中发挥作用，但我们认为，长期以来，自然和无意的人工选择共同发挥了作用。行为特征尤其必须在驯化的早期阶段被选择。

现代育种理论比较新颖，从上世纪初开始发展。遗传物质从一代传给下一代的原理是孟德尔遗传学的基础。奥地利僧侣Johan Georg Mendel于1866年发表了他关于颗粒遗传规律的经典论文。他通过对植物的实验发展了他的理论。他通过对植物的实验发展了他的理论。孟德尔遗传学主要研究由少数基因控制的不连续变异的质量性状。孟德尔的论文由Gardner和Snustad（1981）三位植物科学家重新发现。荷兰的Hugo de Vries以其突变理论和对玉米、豌豆和豆类中的晚樱草的研究而闻名。奥地利的Eric von Tschermak-Seysenegg 曾研究了包括豌豆在内的几种植物。这些研究人员都从自己的独立研究中获得了孟德尔原则的证据。威廉贝特森在1905年给这门发展中的科学取名为遗传学。1901年，威廉·贝特森通过对鸡的实验提供了第一个证据，证明孟德尔的“颗粒”是动物遗传的基础。

1908的Hardy Weinberg定律为群体遗传学、群体孟德尔遗传学的研究奠定了基础。通常只限于受一个或两个基因影响的质量性状的遗传，实验结果以基因型和表型的频率表达。

对数量遗传学理论（具有连续变异的性状的遗传）的理解和发展大约是在同一时间开始的（数量性状是假定为受大量基因调控的基因，每个基因的影响很小）。查尔斯·达尔文（Charles Darwin）于1859年出版了他的《物种起源》一书，重点研究了自然选择对性状微小变化积累的影响。选择以改善数量性状的想法是数量遗传学的中心概念，包括改善牲畜和水产养殖品种的生产性状。生物统计学家弗朗西斯·加尔顿和卡尔·皮尔逊通过使用回归和相关的统计工具，为动物及其后代之间的相似度从一代到下一代降低了一半的原理，对这一理论做出了巨大贡献。后来，罗纳德·A·费舍尔（Ronald A. Fisher）和塞沃尔·赖特（Sewall Wright）通过证明孟德尔频率是生物统计学相关性的基础，调整了数量和孟德尔性状遗传方式之间的明显差异。

Fisher、Wright和J.B.S.Haldane开发了交配和选择程序系统的定量评估，并将其结果应用于进化问题，而Wright和Jay L.Lush则是首次在解决动物繁殖问题时使用这些程序的人。

Lush，现代动物育种之父，在1930年代用赖特等人的理论建立了评估动物育种价值的方法。在20世纪50年代早期，继Lush之后，C.R.Henderson和Alan Robertson开发了用计算机估算奶牛育种值的方法和程序。

今天，大多数国家的研究机构都在不断研究与选择性育种有关的问题，以便开发新的和更有效的方法来改进现有的育种做法，从而提高各自国家重要牲畜品种的遗传改良率。

1.4育种目标-为什么要改变种群？

育种计划的主要目的是改良动物，更有效地利用可利用的饲料、土地和水资源。通过追求这个目标，我们很有可能选育出更适合圈养环境的动物,合适的动物在人创造的环境下将生长良好，而未驯化的动物并不适应，因此，驯化一个物种是继续之前的育种计划还是从野生动物中取得好的个体，这也是一个动物福利方面的问题。事实上，育种计划的目的有两个：一是增加养殖动物的福利；二是提高动物的生产力和产品质量。

1.5育种计划对家畜的效果

1.5.1 完成的结果

我们并不知道驯养家畜的速度有多快。然而，在今天家畜和它们的野生同胞在行为、构象和生产特性方面有很大的差异。在驯化的过程中，动物越来越适应圈养，很可能最温顺和高产的动物被选为亲本。与野生动物相比，驯养的动物发生了多大程度的变化，基因的变化是什么还不得而知。

20世纪30年代，随着数量遗传学理论基础的发展（这在以前是存在的），首次制定了有效的家畜育种计划。从那时起，生产性状的改善就非常显著。如图1.3所示，母鸡每年产蛋的平均数量从1940年代的约120个稳步增加到1980年代中期的320多个；每头奶牛在305天的哺乳期内的平均产奶量从1945年的约2000公斤增加到1980年的5000公斤以上。养猪业的日增重从1960年左右的450克增加到1980年代的800克。

图1.3 20世纪40年代开始的基因研究在提高家养哺乳动物和鸟类的生产力方面取得了显著的进展

家畜的生产性能继续提高，没有迹象表明遗传增益水平下降。根据Barlow（1983）和Michell等人（1982）的研究根据物种的不同，农场动物遗传程序的估计成本/效益比介于1:5到1:50之间。

生产力的提高导致了对可用饲料资源的更好利用，生产成本也大大降低。用野生动物来生产动物产品，如鸡蛋、肉、猪肉、牛奶和羊毛，在今天之前是不可想象的。然而，许多水产养殖物种的情况却大不相同。

1.6 水产养殖中的育种计划

与家畜品种相比，数量遗传原理在鱼类育种中的应用一直受到限制，直到最近。中国的养鱼业始于四五千年前。大约在公元前2000年（Lin，1940）左右，中国已经开始人工孵化鱼类。关于池塘文化的最早书面描述来自公元前12世纪的中国（Menasveta and Fast，1998）。随着蚕蛹及其粪便为鱼类提供补充饲料，鱼类养殖的发展与蚕的养殖同步发展（Hickling，1962）。

最古老的关于水产养殖的书来自中国，作者是范蠡，早在公元前475年就出版了（Ling，1977）。范蠡描述了大约公元前500年的水产养殖技术。目前还不清楚中国何时开始驯养鱼类。在中国，人们仍然可以见到鲤鱼养殖者说，“为了获得更好的亲本，我们从大江大河中采集野生鱼种”，这表明目前在很大程度上还没有进行人工选择来改善生产性状。根据Schaperclaus（1961年）的说法，欧洲的鲤鱼养殖户数百年来一直在选择最大的鱼类，而家畜种类的选择则长达数千年。20世纪20年代开始的一些提高抗病性和生长速度的试验（Embody and Hyford, 1925; Lewis,
1944; Donaldson and Olson, 1955).

尽管世界上有些地方的养鱼业很古老，但仍不清楚驯化在多大程度上参与其中。在欧洲和以色列，鲤鱼已经在封闭的种群中繁殖了很长一段时间（Schaperclaus，1961）。虹鳟（Oncorhynchus mykiss）自19世纪90年代以来在欧洲被培育了很多代，与野生虹鳟相比显示出明显的驯服迹象。罗非鱼最早于1937年在印度尼西亚发现，二战后在东南亚开始养殖。

在挪威，大西洋鲑鱼（Salmo salar）的养殖始于20世纪60年代末，如今大多数养殖的鱼已经人工选择了7代，并显示出许多驯化的迹象。这种影响在淡水阶段最为明显，表现为减少嗜食同类、鱼苗的减少并且野生性减弱，这意味着鱼类的行为发生了变化，这意味着鱼的行为发生了变化，它们消耗更少的能量来游泳，打架并试图躲在一起。

到公元15世纪，乳鱼（Chanos Chanos）和其他物种，包括海虾，通常在印度尼西亚的咸水池塘中大规模养殖。然而，重要的水产养殖物种，像乳鱼、黄尾鱼（Seriola quingueradis）、甲壳动物和软体动物，到目前为止（2004年）主要依赖野生苗。

1.7 水产养殖育种的现状

在水产养殖中并不普遍采用选择程序，许多物种的生产仍然完全依靠捕捞野生亲鱼或鱼苗。

但并没有明显的理由说明水产养殖缺乏有效的育种计划。鱼和贝类的经济重要特征似乎与农场动植物的经济特征没有什么不同。鱼和贝类的选择反应通常还比农场动物要高（Olesen等，2003）。

水产养殖物种缺乏繁殖计划的一个原因是，繁殖周期通常很复杂，常常没有得到充分了解，因此无法完全或控制人工饲养。对于海洋物种尤其如此。造成水产养殖物种育种计划缺少的另一个因素可能是种质的退化，只使用少量的亲本快速育种，导致大量的近亲繁殖（而且并没有标记，以防止重复使用）。这对所有高繁殖力的物种来说都是一个问题。其他原因可能是研究人员，推广人员和养殖人员并没有受过育种理论的系统教育，因为鱼类生物学很少或根本没有关注数量遗传学和育种计划。大多数已发表的水产养殖遗传学文章都涉及了数量性状和种群遗传学的遗传变异。

由于对开发水产养殖育种计划不够重视，对于大多数养殖物种而言，关于经济重要性状的表型和遗传参数的信息十分有限。在建立育种计划之前，必须确定育种目标，必须提供性状之间的遗传变异，遗传性，表型和遗传相关性的估计值。 Aulstad等人（1972年）发表了一些关于关于虹鳟鱼种鱼的体重和体长的一些关于水生物种遗传力的初步估计；以及Kirpichnikov（1972）提出的鲤鱼鱼苗的体重。后来发表了许多可靠的遗传和表型参数估计，特别是对于鲑鱼。但是，仍然缺少许多重要物种的数据。因此，非常需要进行育种实验，以便对最重要的养殖物种中具有经济重要性的性状获得可靠的遗传参数估计。

以下各章介绍了选择育种计划的基本原理，其目的是使人们了解如何将孟德尔，种群和数量遗传学知识用于鱼类和贝类的永久改良。