本系列文章以书籍的简介和图表为主要内容介绍。秉着好图胜千言的原则,以图说文。但这种形式的写法会造成知识点零碎、内容结构松散、上下文无逻辑等问题,请见谅。
如果让人选择一个物种,去做这个物种的全部研究,对它进行长期的监测,大象大多不是那个答案。因为没有几个研究人员愿意去研究一种无法纵贯个体从生至死完整世代的物种。而且,它们交流的方式大多超出了人类所能感知的范畴。——Robert A. Hinde
书扉页;展示的是乞力马扎罗山下的安博塞利 下图文为著名动物学家Robert A.Hinde前言的一部分,提到了最初见到Iain、Moss以及大象时的感受。距离Iain开始用影像技术个体识别非洲象(1965)已经50多年了,标志着在个体水平上对大象进行研究也已经进行50年了。当人们能从个体水平识别大象后,这些陆地上的庞然大物便不再是一个个相似的样本。而是,每一个个体都成为了独一无二的、能制造无穷样本的个体。笔者认为20世纪70年代是研究非洲象最热情的时代,因为有一群人在Iain影响下开始去个体识别大象,开始长期监测大象。其中最热情的一个人就是以安博塞利Amboseli为研究点的Cynthia Moss。Moss有什么特殊?她完全是一个爱好者出身,从记者行业毅然决然跳出、转投入大象保护和研究领域,一干就是50年。Amboseli有什么特殊?正如每个保护区的特殊一样,也如每个大象家族、每个人类家庭的特殊一样。这种特殊的由来有生态环境的原因,但同样重要的是其中的人、大象以及人象的关系。
下两图为Cynthia Moss的部分感谢节选,她首先感谢了启蒙者Iain,然后是导师Robert,伯乐David,以及合作伙伴Harvey Croze、Andy Dobson、Phyllis Lee等人。
Moss在安博塞利的核心工作是Amboseli Elephant Research Project(AERP)大象研究计划。她能来到安博塞利并成立此项目,得到过很多人的帮助,其中包括Iain和Harvey Croze。Moss在1968年追随Iain学习和共事了一年,后在1972年与Croze建立了AERP,二人成为了最初的项目合作伙伴。而Iain与Croze都是Niko Tinbergen的博士生,后者与Lorenz、von Frisch在1973年因在行为学上的贡献获得了诺贝尔奖。
《安博塞利大象:以长远视角理解一种长命动物The Amboseli Elephants: A Long-Term Perspective on a Long-Lived Mammal》写于2009年,出版在AERP的第40个年头,2011年,是AERP 40年工作的一个总结。AERP 40年的监测和研究可能是针对非人动物的最长监测项目,但也只足够在野外记录一头大象从出生到壮年,或是一头雌象从出生到成长为族长、带领家族的过程。该书近A4纸大小,致谢占了整4页,文献近30页逾1100多条。可以说这本书是大象或是其他物种长期监测的最佳模板,也是从事大象相关研究和保护人员的必读之书,只有在较好地理解了此书的逻辑后,才好说对大象研究有了基本的认识。
下图示肯尼亚和坦桑尼亚周边的国家公园和保护区
本书分为五部分,包括安博塞利的整体背景,象群的种群动态、栖息地利用和分布,行为、通讯与认知,繁殖策略与社群关系,大象与人等五章。下文将对此书的一些内容、图表进行介绍。首先从安博塞利的整体背景开始。
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安博塞利象群的特殊之处在于其近乎无扰的历史。首先,国家公园外的土地属于马赛人,他们世代与野生动物同享这片土地,对外来者和盗猎者向来敌对。其次,筛杀政策从没有成为公园管理措施的一部分,且公园也没有围栏圈地的计划(类似南非以围栏形式将国家保护区封闭)。最后同样重要的一点是,自1972年后,在AERP几乎全天候的监测和协助下,反盗猎团队的整容强大了许多。
上图示例一些术语和缩略词,用在群组成监测的工作中。在野外常无法观察到一个个独立的家族单位,家族不全、多家族、存在跟群雄象等情况很多,所以group象群是用的最多的一个词,包括bull group全雄群(简b),cow-calf雌幼群(c/c),mixed group(简m)混合群等。此外还有龄级划分0A,0B,1A,1B,2,3,4等。此处还要提下肯尼亚的态度背景。非洲各国对于非洲象的态度皆有不同,尤其是在面对生态环境-象-人这组复杂的系统,或是在面对短期内发生剧烈环境改变的情形下,政府的态度很大程度上能决定大象的命运。在肯尼亚,主流的政策是顺其自然“let nature take its course”(虽不能理解为懒政,但可以姑且这么叫),没有过多的人为干扰措施。管理层和科研人员认为景观变换的失衡“non-equilibrium”状态仅仅是暂时失衡“non-at-equilibrium”,只是大时间尺度周期变化下的一个状态,而人类短暂的时间尺度无法见证该平衡的恢复。比如根据古生态学的研究结果,毗邻安博塞利的察沃公园就是在几百年的历史中不断重复树木稀疏和密集莽原环境的变化。而有些国家则会认为这种失衡的状态必须加以干预,需要用管理的政策来平衡,比如南非的克鲁格国家公园。接受完全失衡观念的地区,需要采取各类措施限制大象的数量以减慢和改善环境结构变得单一的局面,包括数量控制的一系列方法。虽然安博塞利的大象免受了很多人为干扰,但战利品狩猎在过去还是在进行的。管理和保护是个大话题,暂且到此打住。
上图为安博塞利的水源分布图,包括季节性河流、沼泽湿地、泉等分布。在安博塞利的东西南方分布有三个森林公园,降雨较丰富,尤其是南部的乞力马扎罗山和森林公园,能为安博塞利提供丰沛的地下水。水源是土地的命脉,在干旱的非洲甚是如此。安博塞利在毗邻的Namanga Hill森林保护区、Chyulu Hills国家公园以及Kilimanjaro森林公园(主要)三处集水区的影响下,形成了一些格外珍贵的湿地,成为高生物多样性维持的基础。根据旱季强度指标DSI,从1968-2005年,安博塞利经历了6个旱年、11个润年,其余为平常份。
根据DSI指标,69-70、75-76、81-82、83-84、99-00、01-02为旱年林地的改变通常被认为是大象的“功劳”,这也是大象被认为需要被控制数量和管理的重要原因,而安博塞利常被误认为是此类退化的典型案例。从1957-2000年,公园内较丰富的Acacia xanthophloea(fever tree,发烧树)几近消失,转化为较耐盐的Salvadora/Suaeda灌丛,造成了生物多样性的极大丧失。在很长一段时间,大象被认为是安博塞利林地退化的罪魁祸首。
下表和图展示的是旱地Acacia tortilis, xanthophloea, 灌丛, 湿地Acacia, 湿地草地,沼泽等土地类型面积的变化。可见Acacia xanthophloea到2000几乎消失,灌丛取而代之。
然而,根据AERP等人员的研究,发烧树的退化是由地下水的水面升高、树木根系所处土壤的盐分升高造成的。盐浓度的升高导致了树木处于生理性干旱的状态,最终造成林地的退化、转化为更耐盐的灌丛。这一结论从几个方面均能体现,一个证据是盐分无变化的湿地发烧树未受影响。在旱地发烧树大量减少的1957-1977年,起初湿地发烧树的面积并没有急剧地变化。直到1970s后,因旱季时期常在湿地周边聚集大批的象群,过度采食,才导致了湿地发烧树的丧失。另一方面,在1997-98、2006-07的高降雨年份后,耐盐的Suaeda monoica大量减少,证明了雨水对土壤盐分的稀释作用能降低耐盐灌丛的面积,而旱地耐盐灌丛的爆发正是由于土壤盐分的升高造成的。此外,2006年在坦桑尼亚也记录到了同样的状况,地下水面升高、溶解盐含量升高,导致发烧树的退化。
上图来自Elephant Management: A Scientific Assessment for SouthAfrica一书,展示的是克鲁格公园内因大象数量增加造成的林地变化安博塞利的景观似乎是处在这样一种循环的变化之中,大面积湿地—小面积湿地+小面积林地—大面积林地。而目前未见有轮回的迹象。放眼公园外的景观,发烧树林地的面积并没有明显退化,退化只发生在安博塞利内的局部地区。另一方面,在安博塞利的围栏试验区内,沼泽区周边的发烧树形成穹顶冠层只需要5-10年。说明在取食压力小的情形下,发烧树是可以较快恢复的。所以应将此类退化看作是景观循环历程的一部分,而非大象对林地的“猎杀”。而且鉴于,国家公园无法改变乞力马扎罗泉水的流出量或是地下水面的高低,所以管理措施也无能为力。在安博塞利林地退化的案例中,大象能被证明是“受害者”,这是很不容易的事情。如果是在大象数量逐年增多、需要作出管理决策的国家公园,很可能因为10年的林地退化,而采取减少大象数量的政策。毕竟人没有几个10年,且在预测未来情景无法保证可信度的情况下,只能根据过去的历史进程去做评估和决策。
跑个题. 上图为最重象牙的保持者kilimanjaro tusk,共约208kg(有不同说法)。照片摄于1898年,于象牙屋Nyumba Pembi门前。现今,此对象牙保存在英国博物馆。此照片非常出名,来自于此对象牙的购买商Mr. Humble.乞力马扎罗非洲象(简称山地象)属于草原象(Loxodonta africana),但从形态和行为上均与草原象有差异。形态上的差异可能源于摄食矿物质的量上。安博塞利的草原象(简称安象)拥有丰富的矿物质来源,显得体型更大、象牙更粗壮(这里要提一句,最重象牙记录的收获地在乞力马扎罗山地)。山地象和安象不是两个独立的种群,两者存在基因交流。较之于山地雄象较小的体型,安象雄性更占优势。而野外观察也证实了安波塞利的雄象会与山地象的雌象交配。所以,两者不应该视为两个种群看待。鉴于小种群山地象面临着近交退化、种群统计随机性等风险,山地象和安象的交流通道需被视为优先保护区域。
下表为非洲象体型、器官的尺寸图,数据虽不够全面,但供理解和参考已足够。
Moss在致谢篇最后感谢了安博塞利的大象,为他们带来了无尽的欢乐和惊叹。
安博塞利大象的第一篇结束。
鉴于笔者不常更新公号,有些消息就错过了无法回复。欢迎热爱大象的朋友加微信holmesx。关于大象的问题随时欢迎讨论。
参考:
The Amboseli elephants: a long-term perspective on a long-lived mammal[M]. University of Chicago Press, 2011.
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