本文仍继续对《安博塞利的大象The Amboseli Elephants》一书进行介绍，只不过由于此节内容过于庞杂，我暂且将系列标题更改为内容标题，待之后全部介绍完再汇总到参考书系列中去。
《安博塞利的大象》在第四节介绍了大象的繁殖策略和社群关系，覆盖雌性繁殖策略、个体生活史、社群动态、幼象成长与母象育养策略、雌象领导力、雄象社群动态、雄象繁殖策略等内容。本节是全书最长的一节，占近三分之一，内容包括AERP30多年长期监测研究最核心的结果。此节主要由CynthiaJ.Moss（全书此部分Moss参与最多，她负责的部分较容易读）,Phyllis C.Lee和Joyce J.Poole等人完成。
两个家族结伴前往饮水地。结伴同行是在大象家族活动中常见到，常表现为家族等待、集结、列队前往，到达资源地后分散成独立的小群。活动完成后在结伴离开。
这一节有很多关于大象的核心问题，比如：
1.雌象如何最大化自身的繁殖力，获得更多的后代？繁殖力与初孕年龄、性比、幼象性别、幼象存活率、随年龄变化的繁殖间期长度等是什么关系？
2.社群背景如何影响雌象繁殖的？家族等级、大小、结构如何影响繁殖力？
3.大象保持高度社会化的关系对自身适合度有怎样的帮助？社群中的个体是否享受到均等的受益，或是有些个体更多地表现利他行为？利他行为又是如何进化和固定下来的？
4.族长的领导力和决策是如何影响家族的？
5.雄象社群是什么样的？随年龄变化、狂暴的发生会如何变化？
6.雄象的繁殖策略是什么？年轻雄象、狂暴象有何不同？
在我看来，这一节是本书最不容错过的部分，也是大象问题中最迷人的部分之一。由于本节过于过于庞杂，我将按照知识点的形式进行总结。
一．雌象的社群动态：忠诚性与灵活性
Fisson-Fusion离聚型社群结构
大象社群的基本单元是家族，活动的主体为象群或称活动群active group，它们并非总以家族为单位活动，表现为时而聚合时而分散的形式。家族被定义为几头长时间联结在一起、行为高度一致、相互亲善的雌象和她们后代组成的群体。在家族中，最基本的组合是雌象和幼象形成雌幼组。大象的社群结构被描述为Fission-Fusion分离-聚合型（个人翻译为离聚型），或者称为流动型fluid，即野外观察到的象群不仅仅是完整、单独的家族，还可能跟群其族外的大象和其他家族，或是仅有家族的部分成员，有时还会聚集成超大的群体。比如安博塞利的AA家族举有13个成员，在201次的观察中，44%的时间里AA家族中包括族外的雌幼组。分离的形式包括分散和分裂。家族成员分散开，独立去活动也是常见的情况，常可持续1小时到数天不等。家族过大或出现变故，家族也会分裂。
笔者在察沃记录到的一个奇怪的组合，一个雌幼组（一雌一幼），一头青年雄象以及4头年轻雄象。1雌6雄完全按照家族的行为方式取食、饮水以及行进。该例子体现了活动群的复杂性。
下面举一些安博塞利家族的例子来理解离聚的形式：
家族FA：小家族离聚的案例。在1982年前，FA家族是安博塞利种群中最稳定的家族之一。在1982年族长过时后，家族仅剩下两成年雌象（后称成雌、成雄）、两少年雌象（后称少雌、少雄，青年雌雄象称为青雌青雄）、三幼象。到1983年，家族分成了三部分，两成雌Fiona和Fifi分开形成独立的雌幼组，剩下三头青雌游离于Fiona、Fifi和其他家族之间。到1985年，三个单元又重新聚合成家族。直到1998年Fifi死后，家族内只剩一头年长的雌象Fiona，此后家族行为变得更加团结。
CB：小家族波动后重聚的案例。CB家族在1978年失去了族长，两个月后次年长的雌象被杀死，只剩下四头青年雌象——Chloe,Celeste, Raggedy, Calandre。在之后的8年里，家族时聚时散，Chloe和Celeste为主要的领导者，Chloe更重要一些。在一段严重的旱灾后，Calandre被杀死了。1991年，Raggedy死了，CB家族的一部分分裂了出来，包括Camilla和Cerise及其后代，加上Raggedy的孩子。该亚族独立了四年，直到Camilla死去后重新追随CB家族。到2002年，完全融入CB，当时CB已有接近20个成员。
PA/PC：大家族分裂的案例。到1980早期，PA家族是安博塞利最大的家族，有28个成员。之后逐渐分为两个亚群，但成员并不稳定，似乎在犹豫归属的问题。到1983年，两个家族基本定型，分别由两头最老的雌象带领，Penelope带领PA，Phoebe负责PC。到2002年前，两个家族极少聚集。后由于PA家族成员进一步增多，再次分裂，形成2-3个亚群。有趣的是，PA家族中一直有一个追随的无关成员，但从没有被完全接纳。
DB/DC：这是安博塞利30年来最独特的离聚案例。在1970s时期，DB是最团结的家族之一。到1975年，DB包括两成雌Deborah和Delia，俩青雌，一幼雌，一青雄。在后来三年里，一头青雌和她孩子死去了，青雄独立了出去。1978年，Delia诞生了安博塞利唯一妊娠16个月的新生象。从新生象诞生开始，一个极少与DB家族联结的QB家族从属于远端的西部亚种群来到了Delia和新生象的身边。QB族长Quilla即刻与Delia形成了亲密的关系，充当起了母幼的保护伞。最初Deborah不接纳Quilla和QB家族，常表现出威胁和驱赶的行为。但随着QB家族持续表现出的亲善行为，Deborah开始接纳QB家族了。后来，Delia离开了DB家族加入了QB。几年后，Quilla带着自己的两个女儿与Delia离开了QB家族，独立成了DC家族。之后，DC家族迁移到了DB家族活动的远端。AERP后来进行过几次遗传分析，由于没能找到DC家族，以至Quilla和Delia等雌象的关系无从确知。
JA：漂泊象的案例。JA是一个相对稳定的家族，除了一头比较特殊的大象Joan。Joan被猜测是失去了自己的家族后主动寻求JA庇护的。到她1991年去世前，诞下过3个孩子，只有Jody存活了下来，并与家族较好地融合了。后来的基因分析显示，Jody完全是另一条母系链的个体，与JA家族完全无关。证明了Jody母亲Joan来自于外家族。
一个平均大小的大象家族
家族Family Units
雌性草原象是非常社会性的动物，与自己的孩子、其他雌象与其后代，以及成年雄象有着紧密的联系。雌象通常终生留在家族中，但家族分裂偶有发生。家族内最亲密、不可分的组合是雌象和自己孩子构成的雌幼组calf-calves(c/c)。在安博塞利，家族大小为2-52，平均大小从1976年的7头上升到2002年的19头（2002年为家族平均大小的高峰）。雄象在8-16岁后会离开家族。
安博塞利家族平均大小的年变化图
1976年与2002年家族情况对比
雌幼组Cow-Calves
雌幼组是紧密的组合，可以视为最基础的活动单位（活动单元与社群单元不同）。孤独的雌象罕见，且多只见于发情期，或是因病、老而脱离的个体。家族活动群的波动性主要体现在雌幼组的独立活动上。在旱季会观察到更多的分散现象，一或多个雌幼组结成亚群分开取食，减少集体取食的竞争或长距离迁移的能量消耗。在面对复杂资源斑块或栖息地时，如幼象无法进入的泥塘水塘，雌象出于对幼象体力和心理的同理，可能会从集体中分离出来。或是当幼象口渴需要大量的母乳时，雌象便需要离开家族去寻找最近的水源。雌象与家族的分离，意味着放弃了家族的保护和经验，比如去往珍惜资源地的迁移路线、家族阿姨的帮助等。在安博塞利，幼象的主要捕食者是鬣狗，在桑布鲁是狮子。雌幼群的意思是家族群，没有雄象参与。
上图为一头两天大的新生象，由于幼象的移动速度过慢，母象脱离了家族几公里，分散活动。这是典型的雌幼组结构，母象带着自己的三个孩子，年长的两个可以充当幼象的义母。
族群Bond Groups
象群中家族融合（合群）的时间可长可短，不足1小时到几周均可能。在观察取样时，只要家族被发现在一起，就认为存在联结。长时间随行的、亲建行为多的两个家族被认为联结水平高，而联结水平高的家族群被认为是一个族群。联结水平是一个量化的指数，但没有明确的界限区分族群和非族群。家族是否属于同一族群的行为判断是它们之间是否表现出一些亲密的行为，特别是家族间雌象在相聚时展示出的欢迎仪式greetingceremony的强度。族群的形成可能源自于家族的扩张分裂，分裂形成的独立家族仍保持着较紧密的联系。DNA证据也证实了族群内的成员有较近的亲缘，特别是家族的老雌象之间。分裂的家族不都会保持亲密的联系，也就是说族群外的一些家族有亲缘关系，但交流较少。
在水源区域，几个家族混在一起，分成小群独立活动。
家族团结性Cohesion within Families
家族活动群active group的概念是笔者自己提的，指观察到的部分或全部家族成员为主体、并可能伴随族外成员的一群象。活动群可能是一部分的家族和族外大象（包括族长的为主活动群，不包括族长为次活动群），也可能就是整个家族。家族是结构单元，活动群是外在表现的活动单元。青春期的雄象会逐渐脱离家族，在完全独立前仍会不时回到自己的家族，但已不将其算作家族的成员，只是活动群的一员。活动群的概念包括亚群，因为亚群是由家族的部分成员组成的。活动群存在日常的波动性，但核心仍是以家族为主体的，长期处于相对稳定的状态。外族成员融入的案例较罕见，未融入的属于活动群成员，融入后则为家族成员。家族可能暂时分开成亚群取食和活动，长则数天。此现象称为家族的分散，较常见。与其相对的是分裂，分裂后将出现两到多个家族。分裂的可能性较小。到2002年止，安博塞利种群只有六个家族（AA\DB\LA\LB\PA\QB）分裂出了新的独立家族（AC\DC\LC\LD\PC\QC）。
家族联结性或团结性比较，可以看出润年时大多数家族的联结度更高
家族团结性主要衡量的是家族整体活动被观察次数的概率，即活动群是整个家族。如果家族分散的次数过多，则团结性差。分散的原因很多，包括环境、家族结构、变故等。在旱期，家族的团结性会下降。家族过大，难以协调一致，也容易分开活动。通常，小家族中族长和其他成员年龄差异较大的格外团结，几乎不分散。幼象的出生既可能促进团结也可能引起分散，当雌象和幼象对食物资源或休息的需求存在冲突时，雌幼组可能与家族分开独自活动。幼象年龄太小，速度太慢，雌象也会脱离家族。当雌象发情时，可能会离开家族，但此类情况极少。家族内存在外族雌象也可能造成分散。与团结性相关的一个重要因素是族长的死亡。在安博塞利30余年的记录中，只有14个群体保持着同一个族长，18个家族失去过一任族长，23个失去过两任，4个失去过三任。如果族长死亡时，只有一头雌象和她的后代们，这个家族会持续团结。如果家族剩余多头年龄相近的成雌，家族很可能会分散成独立的雌幼组，甚至分裂。
下图示几个家族的团结性以及团结性的年际变化情况
集群Grouping
活动群不只有家族全体或部分成员的现象称为合群，合群数量很大时称为集群。群的大小主要受环境的影响。在食物资源匮乏、少雨的旱季，平均象群数量较小。降雨丰富时，群数量会增加。在雨季或雨季后，随着草原植被的茂盛生长、相对均匀分布，大象倾向于集大群。集群时，无雄象参与、纯家族群组成的群大小的中值（中值12，范围1-420）要比有雄象参与的群（中值20，范围2-550）小。
上图示平均家族大小和群大小的年变化情况
家族合群性gregariousness指的是家族与其他家族或成员在一起的概率。安博塞利家族的平均值为72%（家族数N=30），随家族大小升高合群性降低。MA和YA两个小家族是最倾向于合群的家族，与其他大家族保持着紧密联系，两者均只有不足5%的时间独自活动。而最不合群的AA家族，71%的时间保持独自活动。合群与否的重要原因是环境和家族大小，雨季资源丰富容易结群。在旱季，如果家族无法维持团结性，或保持行为协调一致，不必说合群，自家族都需要分散活动。
示雌幼群和混合群平均群大小的月变化情况
森林象和亚洲象
安博塞利只有草原象，而且由于地域、环境、象群结构等差异，上述结论和推测只适用于安博塞利的象群。森林象和草原完全不同，家族小，雌雄均离群扩散。森林象的数据样本较少，了解也较少。有限的研究表明，森林象的平均群大小只有2-3，家族大小不清。一个典型的家族包括一头雌象和她的两个孩子。雄象4-5岁离家，雌象10-12岁离家。森林象小群活动的一个原因是环境缺乏明显的天敌，幼象存活率更高。亚洲象同样生活在森林，它们的典型家族包括2-3个成年雌象及其后代。亚洲象的栖息环境中存在老虎等天敌。
二．雌象繁殖策略
安博塞利雌象的生活史：8岁性成熟，83%的雌象存活到8岁。9-20岁初产，初产后间期平均57.5个月，初产幼象62%活到8岁，此阶段雌象存活率95%。20-50岁，雌象逐渐成长为有经验的母象，平均繁殖间期50个月，幼象存活到8岁概率升到79%，此阶段雌象存活率70%。50-65+繁殖减缓，平均间期54.5个月，幼象到8岁存活率为57%。
雌象的比较生活史Comparative Life Histories
大象似乎是属于“繁殖慢，后代少，寿命长“的K对策动物，但有很多的不同之处。大象孕期约为22个月，出生时婴象重100-120公斤。根据Martin和MacLarnon在自然杂志上对胎盘动物孕期、体型、母性投入等方面的讨论，相比大象的体型，它们的孕期显得相对长了。与漫长生活史不协调的是，大象繁殖的周期是快速的，典型的生殖周期是3-5年。相比于约45公斤的黑猩猩需要5年，40公斤的红毛猩猩要8年，大象的周期显得迅速多了。相比体重轻的灵长类，大象断奶的时间也要早。大象初孕的年龄约8-9岁，平均11-14岁产下第一胎，相比其他动物的体型和性成熟年龄，这显得非常早。从生活史角度看，大象更像鲸类，而非其他陆地上的哺乳动物。雌象的繁殖活动可持续40-50年，甚至更长，是陆地哺乳动物中最长之一。
雌象后足长度的增长曲线
大象属于非典型的K对策者。寿命长、生长期长、繁殖生命长，相对早熟，繁殖迅速，但妊娠却相对缓慢。大象特殊之处的潜在解释是，大象的幼年（尤其是第一年）时期面临着最高的死亡率，而成年后极低，所以早育、迅速繁殖有助于最大化自己的繁殖力。幼象的高死亡率除了与环境等不可控的因素外，其相对巨大的脑在发育时要消耗不少能量，限制了发育的速度，某种程度上影响了幼象的存活率。
雌象的等级
在大象等级中，“老old”、“大large”的总是占上位的。“大”更好的表述是壮且大，说明身体好，如果发生打斗不会怕。“老”通常意味着知识、经验丰富，尤其体现在特殊时期的经历。对几乎终生生长的雄象来说，老公象也意味着体型巨大。但大公象不一定老，可能单纯是发育迅速。在交配竞争中，通常是狂暴期的、较老、较大的公象占主导地位，笔者称之为大佬象。对雌象来说，大佬同样是高等级的。在资源贫乏时，肩高更高、年龄更大的大佬家族通常获得资源的优先权，其他家族要为其让出位置。家族内等级分明，减少了竞争带来的消耗。家族间离聚的社群形式同样起到了减少冲突的作用，有利于能量的保存。族长的地位是否会影响其后代的地位？有一些影响，但目前这种裙带作用还不十分明确。
性格对家族的影响
大象性格是人主观投射的一些看法，AERP的几个研究人员曾对几个家族每个个体的性格做过评分，根据这些评分得出了一些感性上的结论。比如族长表现得侵犯性强、自信，她的成员常会表现得较回避。这样的家族大小不会很大，家族的团结性和合群性也不好。而宽容的族长可能更容易形成较大的家族，更稳定的合群活动，因为等级竞争可能会少一些。
几个个体的性格分析
成功的家族应该是一个繁殖成功性高的家族。它们会拥有有一个年长、经验丰富的族长，家族成员的平均繁殖率高、幼象存活率高。家族内的小象有较多义母象和保护者，时常与不同家族合群学习社交技能。
大象的平均寿命与繁殖预期
考虑一切的死亡因素（包括幼年死亡因素），安博塞利雌象寿命的总体中值为41.67岁，平均38.33岁。如果只考虑自然因素造成死亡的情况，寿命可达54.42岁；只考虑人为因素，是46.75岁。如果大象以最快的速率繁殖，7岁怀孕，9岁产第一胎，之后生殖周期为3年，直到60多岁，一头雌象一生中可获得18个后代。在安博塞利，初产年龄在14岁，每4-5年产下一个婴象，到平均41岁时，只有5-7个后代，还要考虑到幼象较高的死亡率。
性成熟、初产、发育
早熟对大象的繁殖产出有较大的贡献。在安博塞利，初产的中值年龄为14.2岁，8-10岁生产的不到1%，18岁以上生产的为5%。怀孕最低发生在7.08岁，平均约为12.2岁。而在南非的某些地区，初产年龄可早到9岁，甚至8岁。
上图来自南非大象管理一书，可见有些地区的出产平均年龄很早，到8、9岁，而有些地区的初产年龄要到22岁。
雌象7岁开始性成熟，需要15-20年才能接近最大体型。年轻雌象的繁殖活动是在牺牲自身发育的情况下去提高繁殖力。雌象生长最快速的阶段是0-5岁，肩高每年增长10-12cm，到5-10岁时降到4.5cm/yr，到15岁前约3cm/yr，之后保持1.5cm/yr的缓慢增长速度。在安博塞利，有些长得快的雌象，在8-10岁时即可发情成功繁殖，可能此时选择繁育对自身发育的影响已经变得较小了。对于年轻、体型小的母象，她们缺乏经验，母乳支持和自身营养需求较难以维持平衡，这对母幼的生存力都有很大影响。
除发育外，环境对繁殖也有重要的影响。安博塞利在1974-76年经历了严重的干旱期，导致全体雌象出现了繁殖中止的情况。在1977和78年，分别只有2和5头新生象。在76年年底迎来降雨后，才逐渐恢复了繁殖活动，到79年产生了57头小象。而同时，因为旱季的影响，初产年龄也延后了。有16头在74-76旱季期间达到9岁可发情年龄的雌象，她们的平均初产年龄为15.8岁，延后了2年。相比于同龄雌象，生于旱季的雌象体型较小，这是由于旱季资源匮乏抑制了幼象的快速发育。同时，初产年龄也稍晚。
家族结构、等级与初产
在有些群居动物中，只有高等级的个体才有繁殖权利，有些雌性可能终生不繁殖。同时，该高等级动物的女儿有更高的繁殖机会，繁殖早、间期短。但在雌象社群中，并没有发现因等级地位造成繁殖抑制或延后的现象。在安博塞利种群中，确实有两头较特殊的成年雌象，她们从没有产象，也没有记录过发情，具体原因不明。如果因为雌象间存在竞争，导致身体或激素状况无法发情，那么在大家族中应该有较晚的初产年龄，小家族的雌象繁殖更早。而实际上，并没有证据表明这一观点。
AERP的研究将母象分为族长、分离族长（从原家族分离出去的族长）、高等级（家族二把手，年龄大，常领导家族的雌象）和其他雌象，并对她们女儿的初产、生存率等方面进行比较。结果发现母亲的等级地位并没有影响女儿的初产年龄。母象的存在与否，而非等级，会影响雌象的初产年龄，雌象在9岁时有母象陪同的个体比该年龄母象已死亡的个体拥有更早的初产年龄。
繁殖的决定因素
雌象是否繁殖主要有三个影响因素。首先，雌象的身体状态决定了是否发情、怀孕，是否有足够的能力孕育、养育孩子。雌象的身体状况是环境以及发育和繁育历史决定的。幼象的存活是另一个影响因素，乳象的存在会抑制发情，而幼象的死亡可能会导致雌象快速地进入发情期。最后，雌象的年龄和繁育经历。大佬象身体状态好、经验丰富，繁殖状态也好。
家族的幼象群
幼象存活率和母系投入
在安博塞利，19%的幼象死去出生后的第一二年，其中第一个月的死亡率为23%，前半年为52%；89%死于自然灾害，4%为人为因素，7%为人类造成母象去世连带幼象死亡。出生一个月的新生象完全依赖母乳，它们死亡的原因包括：1）天生畸形，有记录婴象出生后是瞎、瘸的；2）母象无法产生足够的母乳；3）母象没有足够经验完成保护，使得它们死于鬣狗、掉入水坑、泥潭等。
母象在女儿9岁是否存活对女儿存活率的影响。
安博塞利新生象的雌雄比例基本是无偏的，确定的性别比例为638(雄):698(雌)，接近1:1。相比整体较为偏向雌性的趋势，族长稍微偏向于产下雄象，212:216(雄：雌)。低龄母象的幼象，尤其是初产幼象，面临着极高的死亡率和缩减的寿命。31.5%的初产幼象死于前两年，而存活幼象的寿命也较经产母象后代的短。20岁以下母象有31.5%的可能性因自然因素失去孩子，20岁以上则降为12%。
虽然出生性比是无偏的，雌雄新生象的死亡率有些差异。总体来看，雄象在前两年更容易死亡，这是由于雄象拥有相对高的发育速度和活动需求，对母乳的需求更高，所以更加脆弱。对初产母象的后代来说，雌雄幼象的死亡率均很高；在旱季，幼雌的死亡率要稍高于幼雄，可能是由于雄象单次吸乳的时间长于雌象的原因。对于两产以上母象，在经历旱情后，其雄象更容易死亡。在非旱年，有经验雌象的雌雄后代死亡率几乎没有差别。初产幼象死亡率高的原因很简单，母象年龄缺乏照顾幼象的经验，不能对幼象的各种生理、心理需求做出反应，难以建立亲密的联系。同时初产雌象年龄可能过小，满足自身发育外的母系投入无法满足幼象，尤其在资源匮乏的时期。
有无早期旱宰经历对初产、二胎和三胎雌雄幼象在2岁内死亡率的影响。可以看出除了经历旱情的初产雌象，以及二胎在无经历情况下比雄象死亡率稍高外，其余均是雄象死亡率要高不少。
下两图为母象和其两天大的幼象，以及幼象的两个义母
义母Allomother与幼象存活率
母象的年龄和经验是幼象存活的最大保证，其次家族是否有帮手也是一个关键。义母和阿姨是母象最大的帮手，她们在大家族里会比较多。义母常是幼象的姐姐，而初产母象显然没有这类帮手。初产母象的母亲可以算是一个帮手，出生时有姥姥陪伴的幼象在前两年的死亡率是18%，远低于初产幼象平均的31.5%。族长女儿活到9岁时的存活率稍高于平均水平，但外孙女的存活率未有见提高。
下两图示家族内义母数量对幼象存活率的影响，随着可援助的义母数增多，幼象的存活率升高。
上图中间左耳指瓣状耳裂的5岁幼象刚失去母亲，后被另一头母象（后母）收养，她自然成为了该母象幼象（孤儿象边上）的义母。该母象收留孤儿象有两个原因，一个是孤儿象的母象曾经收留了当时失去了母亲的、现在的这个后母，猜测曾是该孤儿象的义母。二是5岁的雌象已经完全独立，可以充当义母照顾幼象，大大提高幼象前两年的存活率。
生殖间期Inter-birth Intervals，IBI
一般而言，雌象的生殖间期IBI在4年左右，哺育幼象度过快速发育、高死亡率的前两年之后进入发情、怀孕期。如果幼象死亡了，雌象会短暂休整，较早进入发情期。毕竟要经历22个月的孕期。安博塞利雌象的IBI范围为22-114个月，中值为50个月。对于幼象存活超过两岁的雌象，IBI为53个月，母象再次怀孕时，幼象的平均年龄是32个月。对于幼象没活到两岁的母象，IBI中值为37个月，母象再次怀孕时，幼象如果活着，它平均约17个月大。乳象的存在大约延后母象进入下个繁殖周期2年，之后不再有影响。数据也说明了这一点，幼象死于2岁以上时，母象的IBI与幼象活到5岁或以上的IBI相近，就是说幼象在两岁后死亡，对母象进入繁殖期没有影响，与幼象存活到5岁时母象的繁殖间期一样。而对于幼象死于5岁以内、同时死在下一胎出生后的情况，母象的IBI与乳象早年死亡的IBI近似。说明母象过早的繁殖可能会提高上一胎的死亡率，且上一胎的死亡同样会加速雌象进入下个周期。野外也观察到同时哺乳两个幼象的情况，即老大没有完全断奶。其中发生过5例死亡，3次老二死了，2次老大死了。幼象的性别也对IBI有影响，生雄象后的平均IBI（55m）要比生雌象（52.5m）的长。经产的雌象是这样的。但对于初产的雌象，生雌的IBI要长于生雄，可能与初产雄象的死亡率高有关。
上图为几种情况下繁殖间期IBI的长度，分别是幼象存活到5岁、24个以内死亡、存活至24个月、死在下一胎诞生前。其中幼象存活到2岁和5岁情况下，母象的繁殖周期没有变化，说明幼象到2岁可以独立进食满足自身需求后便不再抑制雌象的繁殖状态了。而幼象死于两个月和幼象死于下一胎诞生前，母象的IBI均缩短，且两者近似，说明幼象的死亡会直接刺激母象加速进入繁殖状态。
经验与交配决策
雌象繁殖策略的权衡在于是快、多和好之间，年轻的雌象会追求早繁殖、间期短，而有过几次繁殖经历的雌象会更重视成功的繁殖，存活率高、雄象的基因好。未来的环境是不可预知的，但自身状态和雄象的状态是可确定的。有过几次繁育经历的雌象会表现出明显的交配倾向，倾向于大佬雄象。2005年的DNA分析发现，幼象的父亲全部在25岁以上，73%的个体处在狂暴状态musth。从短期看，高等级的大佬能够保护雌象在发情期不受其他年轻雄象的骚扰。从长期看，幼象获得了良好的基因，存活率高。对于初次发情的雌象，选择往往是仓促的，常被多头雄象追逐，最终与最后逮到她的雄象交配。在安博塞利曾观察到一头被雄象追逐、冲撞导致腿骨折、髋脱臼的年轻雌象。随着长大，雌象会学会与主导雄象结成短暂的伴侣关系，以避免性活跃年轻雄象的骚扰。很少观察到雌象大佬被追逐。
图中间为高大的为狂暴雄象，大佬象，守卫着右一的发情雌象。
经验丰富的雌象是年轻雌象繁殖、育幼过程中的导师，她们也可以成为外孙女的义母，增加其存活率。安博塞利有记录过年长雌象为外孙女哺育的情况。与年轻雌象类似的是，老年雌象也面临着幼象较高的死亡率，50岁以上雌象的该值为17.2%。老象繁殖间期也有所延长，产雌象后的IBI为49个月，产雄象为63个月。性比几乎无偏差，28F:29M。安博塞利最老的生殖记录为64岁。关于早产和寿命的问题目前还没有结论，AERP监测的早产雌象现在也只有40岁，目前为止似乎没有受到影响。
安博塞利几头50岁雌象的后代和繁殖情况
50岁以上繁殖数量情况
总结
雌象的繁殖力体现在她的繁殖生命上，具体反映在初产、间期和寿命上。寿命是雌象追求的首要因素，寿命长繁殖也生命长。初产年龄是第二个因素，主要由体型和社群背景决定。相比9岁前失去母象的雌象，母象存在的雌象初产较早，寿命较长。等级并非初产早晚的决定因素。幼象成活率是另一个重要的影响因素，只不过它受太多随机因素的影响，包括旱灾、人类、捕食等。幼象的存活率也受母象家族背景的影响。如果家族较大，有充当义母的雌象帮助，幼象的存活率会显著提高。族长的知识也是幼象存活的一种保证，以及家族内互帮互助的氛围。繁殖间期IBI的长度可以视为对幼象投入的时间，对雄性幼象的投入要多于雌象。对于初产雌象来说，第一胎为雌象似乎是更划算的选择，能量投入较少。对于经产雌象来说，雌雄象的死亡率差别不大。总的来看，雌象更像是平等主义者，等级观念对繁殖选择影响不大，个体根据当下和过往背景权衡繁殖策略，参考的背景包括：雌象身体状况，当前幼象性别，过往养育儿子和女儿的经历，当前水和食物资源的充足性，家族的背景和事件（助手多少、家族大小等）等。
鉴于笔者不常更新公号，有些消息就错过了无法回复。欢迎热爱大象的朋友加微信holmesx。关于大象的问题随时欢迎讨论。
参考：
The Amboseli elephants: a long-term perspective on a long-lived mammal[M]. University of Chicago Press, 2011.
往期内容：
大象参考书1——The Flexible Giant: Seeing the Elephant Whole
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