本系列文章以书籍的简介和图表为主要内容介绍。秉着好图胜千言的原则，以图说文。但这种形式的写法会造成知识点零碎、内容结构松散、上下文无逻辑等问题，请见谅。
虽说看起来大象什么植物都吃，枯草、树皮、绿的、黄的、带尖儿带刺儿的，甚至鸟卵、象粪也吃。实际上它们的吃非常有选择性，可以称之为高选择性的泛植食动物。比如，大象会把不愿吃的植物部分放在口外，随着臼齿切断植物，只留下自己愿意吃的部分，有时扔掉的是花，有时扔掉的是根。上图为食Acacia树织巢鸟巢的大象。
下几图展示的是大象将不喜食的部分置于口外，有时为花部，有时为根部。
《安博塞利的大象》第二部分主要讲的是大象对栖息地和食物的选择、生态因素对种群变化的作用、时空尺度分布的模式。
大象一天中的大部分时间在进食，它们对食物的选择，决定了他们的栖息地类型。而环境和气候的外在因素决定了食物和水资源的分布，影响着大象的迁移和分布，也影响着大象的存活率。首先从大象对食物的选择开始介绍。
图示食Acacia树的大象
大象的食物是其营养来源的基础，它们每天要消耗14-18个小时在取食上，而且大象的消化能力还极差。在较短的时间尺度看，大象无时不在为吃食奔波，需要面对不确定的营养来源，可能是低质量、低数量、低获得率的食物。尤其是在旱季，大象似乎不是在吃就是在去吃的路上，每天都在艰难地维持能量和营养的收支平衡。而从长远的时间尺度来看，大象要面对贫瘠的旱季、漫长的妊娠期、需求旺盛的乳象、高度紧张的发狂期等特殊的时期，它们的能量储备、消耗和分配在一年或一个繁殖周期内又是在一种动态的平衡之中。让人不禁感叹大象储备的丰富以及可透支的程度之大。
下图为大象在雨季初期ER、中期MR、末期LR以及旱季初期ER、中期MR、末期LR取食行为所占的比例。其中比较明显的一点是，跟群雄象(Males w c/c三列中间的横条柱)取食的时间最少，这与他们需要分配精力和家族成员接触、追踪家族、警惕被家族驱赶等活动有关。
这里提一下Kleiber(1961)的理论，即随着动物体型、器官尺寸的增大，代谢的能量效率是升高的，即每单位体重需要更少的能量就能维持机体（常用cheap表达）。Benedict在1936年对空腹、应激的一头亚洲象（3672kg）测算的结果为64800kcal/24hr(251MJ/24hr)。这一结果被认为偏高了。根据Kleiber公式的推算，该体重大象的基础代谢率水平应该在33020kcal/24hr(138MJ/24hr)，考虑消化、大量运动、温度应激等因素，可达到60000kcal/24hr(251MJ/24hr)。如果用人每天的1000多kcal的基础代谢率来对比，大象的代谢效率确实低得多。
下表综合的是不同文献中对雌雄象能量和蛋白质代谢率的计算和结果。
下表展示的是亚洲象和非洲象日摄入食物的重量与占体重的比例，分为雌雄象和干湿食物。
在安博塞利，大象的取食区域分为林区、沼泽区、沼泽边缘等部分。沼泽区为水环境区，以高挺的莎草、芦苇等植物为主。沼泽边缘有充沛的地下水，以Acacia树木和草被为主。林区以Acacia树(xanthophloea/tortilis)为主，还有Salvadora/Suaeda灌丛区；到雨季地面会覆盖草本植物。
下图为土地类型的变迁，土地类型分为河床、矮草、高草、Acacia Tortilis、Acacia xanthophloea、灌丛、棕榈树、沼泽边缘林地、沼泽边缘草被、沼泽区。
除了林区和沼泽边缘的部分草本植物为季节性、旱季逐渐消失外，沼泽区植被和林木都是全年可获得的食物。将营养的摄入分为能量和蛋白质摄入两个方面来考虑。对于能量的摄入，草本比木本植物更重要。在雨季，林区的草本植物最好；在旱季则为湿地及周边的草。对于蛋白质的摄入，雨季林区的草最好，其次是湿地周边的草；而在旱季则是木本的食物更好。由于安博塞利林地退化，大象的绝大部分食物成分为草本植物。湿地的莎草等植物长年生长，是一种能量的良好来源，但缺少蛋白质。在林地和沼泽区外还存在缺乏木本植物荫蔽的矮草甸，草矮且稀疏。大象几乎不取食矮草。
下图为三种类型象群在雨旱季不同时期对栖息地的选择。特殊的一点是雄象群对于林地的依赖和对沼泽边缘区域的回避。
取食活动的时间分配
随着雨季食物质量的升高和取食成本的降低，大象在取食投入的时间减少，在迁移和社交方面的投入增高。相比全雄群和家族群中的个体，常年跟群的雄象，取食的时间更少，因为部分时间被花在与雌性和其他雄象的交流上。
下图为旱季快速行进中的象群，它们要赶去图二的泉水周边
栖息地选择的时间分配
在雨季，雌象群倾向于在Acacia林地活动和取食。随着接近旱季，它们会增加在湿地周边和内部活动的时间。跟群雄象的栖息地选择不像雌象那么明显。相比之下，雄象群或独象比较特别，他们较少活动于沼泽的边缘，尤其是对湿地周边的草地有回避倾向，却在沼泽内的莎草区有选择性的活动。从整年来看，他们似乎都愿意留在Acacia林区。
取食对象
无论雌雄，随着进入旱季，从草食占绝对优势，逐渐增加木本植物的取食。由于安博塞利林木退化的背景，大象的饮食以高草和莎草为主。但相比雌象，全雄群的雄象在林区停留更多的时间，所以对木本植物有着较高的采食活动。
雌象对取食环境的选择以最大化取食量为目的，以获得最多的能量和蛋白质。在雨季以林地区域的草本植物为主，在旱季则为沼泽区和周边的草本植物。在雨季，由于能提供能量的食物广布，所以蛋白质取食更多决定了取食的环境。而在旱季，由于能量和蛋白质摄入水平都很低，所以能量摄入变得与蛋白质摄入同等或更重要。
下图为两群活动于林地区的雄象群。图二、三的雄象推倒了一棵Acacia树，吃起了树皮
对雄象来说，他们的特别之处在于倾向回避能获得高营养食物的沼泽边缘草甸。可能的解释是此类资源斑块较破碎，过于局限，与雌象家族的遭遇可能会减少取食的时间，且有潜在的可能遭遇其他雄象，发生争斗。故因回避社交和竞争而选择占区性地停留在林区。
下图为三头雄象组成的象群，我称之为学徒群，两头约20岁的青年象追随一头40多岁的大公象，学习知识的同时充当他们智慧树的守卫。该大公象Teresa在发现我们的存在时，头也不回的走开了。这是他智慧的体现，尽可能地远离人的视线，尽可能地隐蔽自己粗壮的象牙。而两个象守卫警惕着我们的存在。
能量需求
雌象由于承担着繁殖和哺育的重任，对能量和蛋白质有着更高的需求。不论润年还是旱年，她们能在雨季的初到中期获得充分的营养维持自身和哺乳的需求，尤其是蛋白质的摄入远高于估计的需求。在旱季，营养摄入大幅下降，尤其体现在能量摄入的大幅降低，但仍足够维持自身的需求。然而到了旱年，蛋白质的摄入在旱季可能无法达到哺乳的估计需求，且能量的摄入在雨季初期后仍可能低于维持自身的需求。雌象对于自身营养状况和环境营养可获得性的评估决定了她们能否进入发情状态。
雄象无论在旱润年的各个时期，都能满足自身最低的维持营养需求。尤其是雄象群中的雄象，他们有着更多的进食时间，来积累营养茁壮成长。而且，在集群期间无需与雌象或其他雄象发生交流或冲突，节省了大量能量。雄象倾向于采食Acacia的一个问题是，由于树木存在较高的单宁含量，对于木纤维和蛋白质的消化可能有一定的副作用。所以在大量取食木本植物的旱季，可能会高估雄象获得的营养。
下图为雄象在各个时期对能量和蛋白质的需求和摄入量，可以看出摄入都是远高于需求的。这保证了雄象身体近乎终生生长的需求。
取食行为
雌象群的取食行为可以看为是少量多次的，在每个资源斑块做较短暂停留。在旱年，资源较零碎的情况下，数量过大的家族很可能分散成亚群分开取食。但雄象就不是这样了。他们更多追求的是一次性获取，在一处取食点高强度地采食。这种行为可以减少能量消耗。另一方面，雄象有回避雌象的行为。根据对跟群雄象的分析，与雌象群的接触会减少取食的时间、降低取食的质量，且要更频繁地迁移。在旱季，出于保存能量的考虑，雄象会选择回避雌象更容易出现沼泽边缘，这样也能回避追随象群而来的其他雄象。
繁殖率
与营养直接相关的就是大象的存活率和繁殖率。在水和食物资源匮乏的旱年期间，雌象难以获得足够的营养以进入发情期，母象和环境无法给予幼象足够的营养会导致幼象的死亡率增高。环境因素通过大象对食物的获得影响死亡率，进而影响种群大小。种群密度效应似乎并不会直接作用于种群大小，也就是说大象种群的高密度并不会直接影响出生率和怀孕率。有影响的是，因新生象过多，雌象过于忙碌，乳象无法获得其他雌象的支持和保护，如义母和阿姨，或是母象年龄过小，而导致幼象的死亡率升高。种群密度在资源量的背景下能产生影响，过高的密度、而资源贫乏时，大象的死亡率必然升高。
下图中发狂的雄象(上)在守卫的发情雌象(下)
在安博塞利，雌象的发情期并没有明显的季节性，80%的交配行为发生在1-9月，峰值在二月和五月。有研究表明，怀孕的高峰与降雨的延迟作用高度相关，延迟作用的时间为0-4个月，在安博塞利为2个月，即怀孕的高峰与两个月前的降雨高峰有关。实际数据也证明了这一点。安博塞利雌象二、五月的怀孕高峰反映的是十二月和三月的降雨高峰。这种延迟作用带来的结果是，大象经过22个月妊娠后，将分娩在降雨高峰的月份。这种说法更像是一种远因的解释，一种进化上适应的结果。从近因角度看，大象怀孕的延迟与自身营养条件的恢复有关，在降雨开始两到三个月达到初级生产力的顶峰，雌象的营养状况也从旱季恢复到最佳。
下图为各月怀孕率与两月前降雨量的拟合，可以看出两月前的降雨高峰与怀孕的高峰吻合。
雌象怀孕的季节性也与年龄有关，未经产的除此怀孕雌象表现出较低的季节性，而越是老年、多产的雌象，越表现出季节性。
下图展示初产雌象表现出较弱的季节性。
幼象存活率的首要影响因素为旱情。在安博塞利，自1972到2003年底，共有1551头象出生，229头在前12个月死亡，64头在第二年死亡。超过50%的死亡个体发生在出生后的6个月。影响幼象能否活过头一年的最重要因素是DSI指标，即干旱程度。第一年为旱年或是经历延长旱季的幼象比头一年是平常年和润年的幼象死亡率高70%。第两年的死亡率同样如此。头两年经历旱情的幼象会比同龄同性别个体更小，相对脚长和肩高都要小，这种发育的减缓是由于旱年长期食物短缺降低了母乳的分泌量、增加了迁移和取食消耗造成的。
下图举一个资源分布对大象分布和活动影响的例子。图示为1977-1982年3个家族活动核心区同时向某一区域迁移的情况。而实际上当时安博塞利所有的家族都在向这个区域靠近，最多时几乎活动于公园内的整个群体都集中到了此地，550余头。这被认为与1974-76年旱季后的润年有关，76-77的平常年后紧接了两年的润年，使得此区域恢复为大片的湿地，水草丰盛。而且，湿地边缘的林地在雨水的浇灌下迅速恢复了。
理解了大象对食物的选择后，再来看分布这个复杂的问题。大象的分布和活动范围是高度变化的，有资源分布、竞争、社交等多方面的影响。虽然在粗略的层面分析，大象季节性的分布由食物和水资源决定。但在精细的层面，家族间，尤其是族长间的个体差异起到了极大的影响。她们对于时空尺度的环境变化高度敏感，结合记忆库中知识，使得活动和迁移显得难以捉摸。
下图展示的是安博塞利雄象区的分布
对于雄象的活动区域来说，有较明显的发情期和非发情期差异。发狂的雄象可以遍及整片活动区域，围绕雌象家族活动。而在非发狂时期，雄象有着明显的活动区，称为雄象区。
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The Amboseli elephants: a long-term perspective on a long-lived mammal[M]. University of Chicago Press, 2011.
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