哺乳动物的一夫一妻制社会系统

人类社会中，现代家庭概念的根基是一夫一妻制的社会系统。然而，在哺乳动物中，一夫一妻并不常见，大约仅有3%的物种具有这种社会系统。其中灵长类动物略多，达有29%，其他则更少，如偶蹄类动物3%，鲸类则没有。

在哺乳动物中，一夫一妻制社会系统的出现不是偶然，而是受到生态环境的变化以及本身适应性行为的共同推动。1977年，康奈尔大学的进化生物学家Stephen T. Emlen发表在Science上的文章提出了社会系统演化的生态学基础理论《Ecology, sexual selection, and the evolution of mating systems》，这篇论文迄今已经被引用了5002次，成为了探讨动物社会系统演化最主要的理论框架。该理论提出资源的时空分布和个体的垄断能力成为影响社会系统演化的主要推动力，当资源分布均匀且充足时，个体没有垄断资源的必要，最大的繁殖成功来自于配偶双方对于后代的照料，推动了一夫一妻社会系统的形成。然而，原始动物社会是什么情况我们并不知道，尤其是社会系统也无法从化石中寻找证据，只能够通过最有可能的推断构建出动物社会的演化过程，以寻求对这个理论的检验和对问题的解答。

近几年计算机的发展以及各种系统的数学、统计方法大大推动了研究速度，已经构建出最可能接近原始动物社会系统演化的模型。2013年，剑桥大学的Lukas团队在Science上发表文章，通过Bayes分析手段构建了2288个哺乳动物物种的社会系统演化模型，并推断出哺乳动物祖先的原始社会系统，在原始动物社会中，雌性动物都是独行性的，每个雌性占有一定领域，领域之间部分重叠；一只雄性占有能够覆盖几个雌性的领域，实现了同时占有几个雌性个体。结合Emlen的理论，我们可以推断，当资源在空间上越来越聚集时，雌性为了减少个体竞争，领域重叠减少，距离也越来越大，增加了雄性同时占有几个雌性的难度，导致雄性只能够占有一个雌性以保证自己的后代能够成功繁衍，最终形成了一夫一妻制的社会系统。同时在这个过程中，雄性也增加了对后代的照料投资以及保护后代免受杀婴行为的威胁，所以有研究者更强调雄性照料和杀婴行为对于一夫一妻社会的推动作用。

当然，这些都是推论，我们不能穿越过去，获得直接的证据，但我们可以通过现象寻找间接的证据。首先，环境压力如何使雌性动物间距离增加，是否由于食性的变化造成？我们知道的是，果实、肉显然要比草更稀少且聚集，草资源本身就很广泛均匀。从目前的观察来看，以果实或肉食为主的灵长类和食肉类，他们的一夫一妻制比例要高于食草动物（包括啮齿目动物和偶蹄目动物），因此我们可以推断，高质量植物资源的减少加剧了个体竞争，导致领域发生变化，相邻距离增加；而低质量食物由于本身的广泛分布和高丰富度不会加剧个体之间的竞争。再者，由于雌性个体距离增加，是否直接导致了种群密度的降低，这一点确实符合现实情况，即一夫一妻社会动物的种群密度确实低于其他类型社会。

上述两个观点似乎支持了Emlen的模型假设，但是我们仍然缺少关键证据证明是一夫一妻导致了食性变化，距离变大；还是食性变化和距离变大导致了一夫一妻社会的形成。关于雄性照料和杀婴行为对于一夫一妻演化的推动假设也是如此，雄性照料与一夫一妻制的社会系统具有极其强烈的关系，雄性照料在一夫一妻制的哺乳动物中较为常见，在其他类型的社会系统中罕见。并且有证据表明，雄性照料提高了物种的繁殖力，在一夫一妻制的社会系统中，有双亲照料行为的雌性比没有双亲照料的雌性每年繁殖次数更多，哺乳期也更短；这也意味着雄性的交配机会更多，后代也更多。杀婴行为通常出现在哺乳期超过妊娠期的物种中，这种现象在独行物种中较多，而在一夫一妻制中比较少见，因此不能完全用于解释该系统的演化。同样，我们仍然缺少关键证据证明是一夫一妻导致了雄性照料和杀婴行为；还是雄性照料和杀婴行为导致了一夫一妻社会系统的产生。

目前的主流研究更倾向于环境压力对一夫一妻制社会系统形成的解释，虽然不同动物物种的社会系统有着高度的多样性，但本质都是一种对于栖息地环境的适应性表现，没有最优的社会系统，只有最适合的社会系统。而人类复杂的社会中，一夫一妻为我们带来了什么好处呢？最重要的就是双亲照料，提高了后代的适应能力。而如何最大化这种好处呢？只要把握两条黄金法则：

1. 太太是对的。
2. 请参照第一条。

参考文献：
Emlen S T, Oring L W. Ecology, sexual selection, and the evolution of mating systems[J]. Science, 1977, 197(4300): 215-223.
Lukas, Dieter, and Timothy H. Clutton-Brock. "The evolution of social monogamy in mammals." Science 341.6145 (2013): 526-530.